بررسی ویژگی‌های رویشی و فیزیولوژیک پروونانس‌های پده (Populus euphratica) در عرصه شور ایستگاه بیابان گرمسار

نوع مقاله: علمی- پژوهشی

نویسندگان

1 دانشجوی کارشناسی ارشد، دانشکده کشاورزی، دانشگاه آزاد، واحد گرمسار

2 استادیار پژوهش، مؤسسه تحقیقات جنگلها و مراتع کشور، تهران

3 استادیار، دانشکده کشاورزی، دانشگاه آزاد اسلامی، واحد گرمسار

4 کارشناس، مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی استان سمنان، سمنان

چکیده

گونه پده (Populus euphratica Oliv.) از درختان بومی ایران با گسترش وسیع اکولوژیکی می­باشد. از خصوصیات مهم این گونه تحمل آن نسبت به دامنه زیاد دما و شوری خاک است. این گونه به‌دلیل مقاومت به شرایط اقلیمی گرم و خشک و شوری خاک از قابلیت­های بسیار بالایی برای توسعه جنگل­کاری و فضای سبز در مناطق بیابانی برخوردار است. این بررسی با هدف ارزیابی ویژگیهای رویشی، مورفولوژیک و فیزیولوژیک پروونانس­های مختلف پده به‌منظور معرفی مناسب­ترین آنها برای کشت در اراضی شور و بیابانی انجام شد. تعداد 16 پروونانس پده با مبدأهای مختلف جغرافیایی که در ایستگاه بیابان گرمسار در قالب طرح بلوکهای کامل تصادفی با سه تکرار در سال 1390 کاشته شده بودند، انتخاب شد. نمونه‌برداری از برگ تیمارهای مختلف برای اندازه­گیری کلروفیلa و b، کاروتنوئیدها، قند، پرولین و پروتئین کل انجام گردید. همچنین ویژگیهای رویشی شامل قطر یقه، ارتفاع نهال، سطح ویژه برگ و ماده خشک برگ نیز اندازه‌گیری گردید. آنالیز واریانس ویژگی فیزیولوژیک برگ اختلاف معنی‌داری را برای مشخصه‌های پرولین، کلروفیلa، کلروفیلb، کاروتنوئید، قند و پروتئین کل میان پروونانس­های مختلف نشان داد. مقایسه میانگین­ها نشان داد که اغلب پروونانس­ها به‌لحاظ میزان پرولین در گروه اول قرار داشتند. نتایج گروه‌بندی ویژگی رویشی نشان داد که پروونانس­های گلستان، خجیر، کرمان، زابل، کاشان و دزفول از رشد قطری (95/1-15/1 سانتی­متر) و ارتفاعی (51/1-15/1 متر) مناسبی برخوردار بوده و به‌لحاظ آماری همگی در یک گروه قرار گرفتند. همچنین شوری خاک روی رشد ارتفاع اثر منفی داشت. در نهایت پروونانس‌های معرفی شده برای توسعه جنگل‌کاری و فضای سبز منطقه، مورد استفاده قرار خواهد گرفت.

کلیدواژه‌ها


عنوان مقاله [English]

Investigation on growth and physiological characteristics of Populus euphratica Oliv. Provenances at Garmsar Desert Station

نویسندگان [English]

  • Amir Mohammadi 1
  • Mohsen Calagari 2
  • Ali Rza Ladan-Moqaddam 3
  • Rasool Mirakhori 4
1 M.Sc. Graduate, Faculty of Agronomy, Azad University, Garmsar Branch, I.R. Iran
2 Assistant Professor, Research Institute of Forests and Rangelands, Tehran, I.R. Iran
3 Assistant Professor, Faculty of Agronomy, Azad University, Garmsar Branch, I.R. Iran
4 Research Expert, Agriculture and Natural Resources Research Center of Semnan province, Semnan, I.R. Iran
چکیده [English]

Populus euphratica is a native tree species of Iran and ecologically has a wide distribution. Its tolerance to high level of air temperature and soil salinity is one of its important characteristics. For this reason, it has a high potential for afforestation in dry lands and deserts. The aim of the study was to evaluate the growth, morphological and physiological characteristics of different provenances of this species, in order to introduce the best ones for plantation on arid and saline lands. Among the provenances which have been tested during 2011 at Garmsar Desert Station, based on a randomized complete blocks design with three replications, 16 provenances were selected for the trial. Leaf sampling from the selected provenances was made in order to measure proline, sugar, chlorophyll, carotenoides and total proteins. Growth parameters, including stem collar diameter, total height, special leaf area and dry leaf weight were also measured. Analysis of variance of the physiological characteristics showed that there were significant differences between the provenances in respect to their chlorophyll, carotenoides, sugar, proline and total protein. According to the Duncan classification, most of the provenances ranked in one group for their average proline content. The provenances of Golestan, Khojir, Kerman, Zabol, Kashan and Dezful achieved the widest stem diameter (1.15-1.95 cm.), total height (1.15-1.51 m.) and statistically ranked in one group. Soil salinity had negative effect on height growth. The outstanding provenances were introduced for plantation in sites, ecologically similar to Garmsar condition

کلیدواژه‌ها [English]

  • temperature
  • Salinity
  • Proline
  • chlorophyll
  • sugar
  • Total protein

فصلنامة علمی - پژوهشی تحقیقات جنگل و صنوبر ایران

جلد 21  شمارة 1، صفحة 125-115، (1392)

 

بررسی ویژگی‌های رویشی و فیزیولوژیک پروونانس‌های پده (Populus euphratica) در عرصه شور ایستگاه بیابان گرمسار

 

امیر محمدی1، محسن کلاگری 2*، علیرضا لادن‌مقدم3 و رسول میرآخوری4

1- دانشجوی کارشناسی ارشد، دانشکده کشاورزی، دانشگاه آزاد، واحد گرمسار

2*- نویسنده مسئول، استادیار پژوهش، مؤسسه تحقیقات جنگلها و مراتع کشور، تهران. پستالکترونیک: calagari@rifr-ac.ir

3- استادیار، دانشکده کشاورزی، دانشگاه آزاد اسلامی، واحد گرمسار

4- کارشناس، مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی استان سمنان، سمنان

تاریخ دریافت: 25/4/91                                                تاریخ پذیرش: 12/10/91

 

چکیده

گونه پده (Populus euphratica Oliv.) از درختان بومی ایران با گسترش وسیع اکولوژیکی می­باشد. از خصوصیات مهم این گونه تحمل آن نسبت به دامنه زیاد دما و شوری خاک است. این گونه به‌دلیل مقاومت به شرایط اقلیمی گرم و خشک و شوری خاک از قابلیت­های بسیار بالایی برای توسعه جنگل­کاری و فضای سبز در مناطق بیابانی برخوردار است. این بررسی با هدف ارزیابی ویژگیهای رویشی، مورفولوژیک و فیزیولوژیک پروونانس­های مختلف پده به‌منظور معرفی مناسب­ترین آنها برای کشت در اراضی شور و بیابانی انجام شد. تعداد 16 پروونانس پده با مبدأهای مختلف جغرافیایی که در ایستگاه بیابان گرمسار در قالب طرح بلوکهای کامل تصادفی با سه تکرار در سال 1390 کاشته شده بودند، انتخاب شد. نمونه‌برداری از برگ تیمارهای مختلف برای اندازه­گیری کلروفیلa و b، کاروتنوئیدها، قند، پرولین و پروتئین کل انجام گردید. همچنین ویژگیهای رویشی شامل قطر یقه، ارتفاع نهال، سطح ویژه برگ و ماده خشک برگ نیز اندازه‌گیری گردید. آنالیز واریانس ویژگی فیزیولوژیک برگ اختلاف معنی‌داری را برای مشخصه‌های پرولین، کلروفیلa، کلروفیلb، کاروتنوئید، قند و پروتئین کل میان پروونانس­های مختلف نشان داد. مقایسه میانگین­ها نشان داد که اغلب پروونانس­ها به‌لحاظ میزان پرولین در گروه اول قرار داشتند. نتایج گروه‌بندی ویژگی رویشی نشان داد که پروونانس­های گلستان، خجیر، کرمان، زابل، کاشان و دزفول از رشد قطری (95/1-15/1 سانتی­متر) و ارتفاعی (51/1-15/1 متر) مناسبی برخوردار بوده و به‌لحاظ آماری همگی در یک گروه قرار گرفتند. همچنین شوری خاک روی رشد ارتفاع اثر منفی داشت. در نهایت پروونانس‌های معرفی شده برای توسعه جنگل‌کاری و فضای سبز منطقه، مورد استفاده قرار خواهد گرفت.

 

واژه‌های کلیدی: دما، شوری، پرولین، کلروفیل، قند، پروتئین کل

 


مقدمه

شوری 7% از زمین­های دنیا معادل 930 میلیون هکتار را تحت تأثیر قرار داده است و روز به روز این مناطق شور در حال گسترش می­باشند. مطالعات نشان داده که بهره‌برداری بی رویه از زمین­ها طی نیم قرن گذشته باعث شور شدن حدود 6% از اراضی جهان شده است (Kafi, 2009).

کشور ایران به‌دلیل تکیه بر کشاورزی فاریاب برای تولیدات کشاورزی به­طور جدی تحت تأثیر شور شدن اراضی است. از کل 65/1 میلیون کیلومترمربع تقریباً 90% کل مساحت کشور در اقلیم خشک و نیمه‌خشک قرار دارد. بیشتر مناطق کشور مستعد شوری هستند و بزرگترین مناطق مستعد شوری در مرکز ایران قرار دارند. از 12 رودخانه کشور سالانه بیش از 6/7 میلیارد مترمکعب آب شور جاری می­شود (Qureshi et al., 2007). به­طور کلی هر سال حدود 4/2 میلیون هکتار از اراضی زراعی به‌دلیل شوری بهره­وری خود را از دست می­دهند. (Kafi, 2009). شور شدن خاکها و آبهای زیرزمینی از طریق تخریب جنگلها، آبیاری با آب شور بدون زهکشی و بدون آب­شویی کافی و چرای بیش از حد دام از مرتع صورت می­گیرد که ناشی از عوامل انسانی است.

گونه­های جنس صنوبر به‌دلیل تنوع و پراکنش وسیع جغرافیایی در دنیا واجد تغییرات ژنتیکی، مورفولوژی و رویشی شده‌اند و همین امر سبب بررسی­هایی به‌منظور تولید ارقامی که دامنه شوری خاک را به‌خوبی تحمل کنند و از رشد مناسبی نیز برخوردار باشند، شده است. از میان گونه‌های جنس صنوبر بیشترین تحمل به دامنه شوری مربوط به گونه پده (Populus euphratica) است. گونه پده از درختان بومی ایران با گستره وسیع اکولوژیک می­باشد. از خصوصیات مهم این گونه تحمل آن نسبت به دامنه زیاد درجه حرارت و شوری خاک است (Calagari, 2004). همچنین مناطق بیابانی و حاشیه کویر ایران در مناطق کاشان و جنوب شهرستان گرمسار از رویشگاه‌های مهم این گونه به‌لحاظ تثبیت شن و جلوگیری از فرسایش خاک به­شمار می­رود.

شناخت میزان تحمل به تنش شوری پروونانس­های مختلف گونه پده در مناطق خشک و نیمه­خشک با خاک شور، اهمیت زیادی دارد، بنابراین تعیین میزان مقاومت به تنش شوری و نیز ارزیابی رشد این پروونانس­ها به­منظور شناسایی و معرفی مناسب­ترین آنها برای کشت در اراضی شور با تعیین میزان پرولین، کلروفیل، پروتئین کل و میزان هیدروکربورهای موجود در برگ و نیز ویژگیهای رشد از اهداف اصلی این بررسی می­باشد که برنامه‌ریزان توسعه فضای سبز و سازمانهای خصوصی و دولتی و بهره‌برداران به‌ویژه شهرهای مناطق خشک، نیمه‌خشک و بیابانی را برای انتخاب پروونانس­های مناسب این گونه در ترکیب و طراحی فضای سبز و یا جنگل‌کاری در اقلیم­های یاد شده راهنمایی خواهد کرد.

 

مواد و روشها

این تحقیق در ایستگاه تحقیقات بیابان گرمسار در جنوب شهرستان گرمسار در حاشیه دشت کویر در طول جغرافیایی 52 درجه و 25 دقیقه شرقی و عرض 35 درجه و 10 دقیقه شمالی با ارتفاع 800 متر از سطح دریا انجام شد. متوسط بارندگی سالیانه 104 میلی­متر و اقلیم منطقه بیابانی می­باشد.

تعداد 16 پروونانس پده که از مناطق مختلف اکولوژیک کشور توسط مؤسسه تحقیقات جنگلها و مراتع کشور جمع­آوری شده بود (جدول 1) در اسفندماه سال 1389 در قالب طرح بلوک­های کامل تصادفی با سه تکرار و 20 قلمه در هر تکرار و در مجموع برای هر پروونانس 60 قلمه با فاصله بین ردیف‌های کاشت 5/1 متر و داخل ردیف‌ها 30 سانتی­متر کاشته شد.

اندازه‌گیری صفات فیزیولوژیک برگ در شهریورماه انجام شد. برای نمونه­برداری از هر تکرار حدود 5 گرم برگ تازه جمع­آوری و بلافاصله به آزمایشگاه برای اندازه­گیری پرولین، کلروفیل، کارتنوئیدها، قند و پروتئین منتقل گردید. اندازه­گیری میزان قند با استفاده از روش Irigoyen et al. (1992) انجام شد. مقدار پرولین موجود هر نمونه وزن تر با استفاده از محلول اتانول و ناین­هیدرین اندازه‌گیری شد (Bates et al., 1973). مقدار کلروفیل و کاروتنوئیدها بعد از استخراج عصاره­ها و اندازهگیری میزان جذب عصاره‌ها توسط اسپکتروفتومتر UV-VIS در طول موج‌های 470، 645 و 663 نانومتر انجام شد. سپس غلظت کلروفیل a و کلروفیل b و کاروتنوئیدها با استفاده از رابطه‌های زیر محاسبه شد.

Ca   = (12.7* A 663) –( 2.6* A 645)

Cb  = (22.9* A 645) –(4.68* A 663)

C (x+c)  = [(1000 A 470 –(1.9 Ca – 63.14 Cb)]/198

 

در این رابطه‌ها Ca، Cb و C(x+c) به‌ترتیب غلظت کلروفیل a، کلروفیل b و کاروتنوئیدها و A مقدار جذب در طول موج با اسپکتروفتومتر هستند. اندازه‌گیری پروتئین کل پس از استخراج عصاره نمونه تر مطابق روش برادفورد (Bradford, 1976) و استانداردسازی با دستگاه اسپکتروفتومتر در طول موج 595 نانومتر انجام شد.

بررسی ویژگیهای رشد شامل قطر یقه با کولیس با دقت میلی­متر و ارتفاع با شاخص مدرج چهار متری در پایان فصل رویش انجام گردید. از هر تکرار 10 نهال و در مجموع 30 نهال برای هر پروونانس اندازه­گیری شد. برای تعیین ماده خشک برگ ابتدا نمونه­های تر برگ برای هر تکرار توزین شده، سپس در داخل آون در دمای 80 درجه سانتی­گراد به‌مدت 48 ساعت نگهداری شد تا کاملاً خشک شود. سپس درصد ماده خشک برگ برای هر پروونانس محاسبه گردید. سطح ویژه برگ (SLA) از طریق نسبت سطح برگ به وزن خشک برگ محاسبه شد.

داده‌های حاصل از اندازه­گیری صفات با استفاده از آنالیز واریانس طرح بلوکهای کامل تصادفی با نرم‌افزار SAS تجزیه و تحلیل گردید. آزمون مقایسه میانگین داده­های فیزیولوژیک و رویشی برای گروه­بندی پروونانس­ها به‌روش آزمون چنددامنه‌ای دانکن در سطح احتمال 5% انجام شد.

 

 

جدول 1- مشخصات جغرافیایی و آب و هوایی مبدأ پروونانس­های مورد بررسی پده (Calagari, 2010)

منطقه

طول جغرافیایی

(شرقی)

عرض جغرافیایی

(شمالی)

ارتفاع از سطح دریا

(متر)

میانگین بارندگی

(میلی‌متر)

میانگین دما (سانتی‌گراد)

بافت خاک

اسیدیته

هدایت الکتریکی

سرخس

΄10 ˚61

΄15 ˚36

260

3/203

6/17

شنی لوم

6/7

86/3

گلستان

΄56 ˚54

΄46 ˚37

50

9/201

1/17

سیلت لوم

1/8

17/6

خجیر

΄45 ˚51

΄39 ˚35

1320

9/231

6/17

لوم

8/7

57/4

منجیل

΄12 ˚49

΄48 ˚36

350

4/196

3/17

سیلت لوم

9/7

7

آذربایجان شرقی

΄35 ˚45

΄26 ˚38

1070

2/342

12

شنی لوم

8/7

8/30

دزفول

΄20 ˚48

΄15 ˚32

140

3/444

24

شنی لوم

3/8

2/2

گتوند

΄52 ˚48

΄08 ˚32

80

9/295

8/24

سیلت لوم

5/7

3/6

خمین

52 ˚48

΄08 ˚32

1600

2/294

8/12

لومی شنی

1/8

28/1

تفرش

΄25 ˚48

΄30 ˚31

1700

9/325

3/13

شنی لوم

6/7

96/3

کرمان

΄45 ˚56

΄58 ˚28

1870

165

6/15

لومی شنی

5/8

23/0

کاشان

΄23 ˚51

΄12 ˚34

900

3/134

8/18

شنی لوم

8/8

54/0

اصفهان

΄34 ˚51

΄31 ˚32

912

8/123

6/16

شنی

1/8

44/0

مریوان

΄24 ˚46

΄13 ˚35

1280

8/911

3/13

لومی شنی

6/7

40/0

سنندج

΄57 ˚46

΄03 ˚35

1300

3/325

4/14

لومی شنی

8/7

23/0

زابل

΄38 ˚61

΄50 ˚30

380

4/65

2/22

شنی

5/8

21/0

گرمسار

΄30 ˚52

΄07 ˚35

800

104

2/15

لومی شنی

8/7

5/7

 


نتایج

ویژگی­های فیزیولوژیک برگ پروونانس­های پده

برای اندازه­گیری ویژگی­های فیزیولوژیک، در مجموع 7 صفت از نمونه‌های برگ پروونانس­های پده مورد اندازه‌گیری قرار گرفت. همزمان سه روز بعد از آبیاری تعداد دو نمونه خاک از عمق 30-0 سانتی‌متری که در واقع عمق ریشه‌دوانی برای جذب آب و مواد غذایی است تهیه شد که نتیجه آزمایش خاک مقدار هدایت الکتریکی (Ec) را به­ترتیب 3/6 و 7/13 دسی‌زیمس بر متر و اسیدیته (pH) را 8 و 8 ؟ را برای تکرار اول و سوم نشان داد. از آنجا که نمونه‌های برگ تکرار سوم به‌دلیل افزایش شوری چروکیده و زرد شده بودند، نتایج محاسبه میانگین و تجزیه آماری پارامترهای فیزیولوژیک مربوط به پروونانس­ها با دو تکرار انجام شد. البته میزان کلروفیل a و b اختلاف معنی‌داری را به­ترتیب در سطح 5% و 1% داشته است. همچنین مجموع کلروفیل، پرولین، قند، کاروتنوئیدها و پروتئین کل نیز تفاوت معنی­داری را در سطح 5% احتمال داشته است (جدول 2).

همچنین آزمون مقایسه میانگین‌ها به‌روش دانکن نشان داد که پروونانس‌های خجیر، دزفول، گتوند و آذربایجان شرقی برحسب میزان کلروفیل a همگی در یک گروه قرار گرفتند. بیشترین مقدار کلروفیل a مربوط به پروونانس خجیر با مقدار 936/0 میلی­گرم بر گرم و کمترین آن مربوط به پروونانس­های تفرش و مریوان به‌ترتیب با مقدار 446/0 و 465/0 میلی­گرم بر گرم بود (جدول 3). همچنین در مقایسه میانگین­ها برای کلروفیل b، پروونانس‌های خجیر، کاشان، زابل، سنندج، گلستان و کرمان همگی در یک گروه قرار گرفتند. بیشترین مقدار کلروفیل b مربوط به پروونانس خجیر با مقدار 604/0 میلی­گرم بر گرم و کمترین آن مربوط به پروونانس­های مریوان و تفرش به­ترتیب با مقدار 116/0 و 158/0 میلی­گرم بر گرم بود. بیشترین مقدار کلروفیل a و b مربوط به پروونانس خجیر با 54/1 و کمترین آن مربوط به پروونانس مریوان با مقدار 63/0 میلی­گرم بر گرم بود (جدول 3).

به‌طورکلی از مقدار رنگیزه­های گیاهی ازجمله کاروتنوئیدها با افزایش مقدار نمک در خاک کاسته می‌شود. ازاینرو عملکرد پروونانس­های مختلف با یکدیگر متفاوت بوده است. مقایسه میانگین­ها نشان داد که پروونانس­های خجیر، دزفول، سنندج، گلستان، گتوند، آذربایجان شرقی، زابل، کرمان، سرخس، کاشان، خمین و گرمسار همگی در یک گروه قرار داشتند. به‌نحوی‌که بیشترین مقدار کاروتنوئید مربوط به پروونانس خجیر با مقدار 427/0 میلی­گرم بر گرم و کمترین آن مربوط به پروونانس تفرش با مقدار 211/0 میلی­گرم بر گرم بود.

میزان پرولین در برگ پروونانس­های پده متفاوت بود و دامنه‌ای بین 0002/0 تا 087/0 میلی­گرم در گرم را داشت. مقایسه میانگین­ها نشان داد که اغلب پروونانس­ها نظیر خمین، گرمسار، خجیر، دزفول، منجیل، اصفهان، سنندج، تفرش، مریوان و کرمان همگی در یک گروه قرار گرفتند. البته افزایش غلظت پرولین در این پروونانس­ها برای مقابله با تنش شوری بوده است.

اصولاً گیاهان برای مقابله با تنش شوری بر مقدار قند خود همانند مقدار پرولین می­افزایند. مقایسه میانگین­ها نشان داد که پروونانس­های زابل، کرمان، خمین و دزفول در یک گروه قرار دارند. بیشترین مقدار قند مربوط به پروونانس زابل با مقدار 1/136 میلی­گرم بر گرم  و کمترین مقدار مربوط به پروونانس تفرش با مقدار 9/81 میلی­گرم بر گرم بود (جدول 3).مقدار پروتئین کل اختلاف معنی‌داری را در سطح 5% میان پروونانس­ها نشان داد (جدول 2). همچنین آزمون مقایسه میانگین­ها نشان داد که پروونانس­های گتوند، خمین و منجیل در یک گروه قرار دارند. به‌طوری‌که بیشترین مقدار پروتئین کل مربوط به پروونانس گتوند با مقدار 3/35 میکروگرم بر گرم و کمترین مقدار مربوط به پروونانس زابل با مقدار 4/19 میکروگرم بر گرم بود.

 

 

 

 

جدول 2- نتایج تجزیه واریانس ویژگی­های فیزیولوژیک پروونانس­های پده در منطقه بیابان گرمسار

منابع تغییرات

درجه آزادی

میانگین مربعات

کلروفیل a

کلروفیل b

کلروفیل a و b

پرولین

قند

کاروتنوئید

پروتئین کل

پروونانس

15

*046/0

**027/0

*114/0

*002/0

*4/582

*009/0

*3/79

بلوک

1

ns031/0

ns009/0

ns074/0

ns003/0

ns293

ns005/0

ns6/28

خطا

15

017/0

007/0

05/0

001/0

2/348

003/0

3/34

** و *: به‌ترتیب معنی‌داری در سطح 1 و 5 درصد و ‌ns: عدم معنی‌داری

 

جدول 3- مقایسه میانگین ویژگی­های فیزیولوژیک (میلی‌گرم بر گرم) برگ پروونانس­های پده

در ایستگاه بیابان گرمسار با آزمون چند دامنه­ای دانکن

پروونانس

کلروفیل a

کلروفیل b

کلروفیل a و b

پرولین

قند

کاروتنوئید

پروتئین کل

سرخس

886/0

a

402/0

b

29/1

a

007/0

b

2/116

abcd

406/0

a

7/25

abc

گلستان

891/0

a

411/0

ab

3/1

a

008/0

b

9/122

abcd

414/0

a

7/31

abc

خجیر

936/0

a

604/0

a

54/1

a

05/0

ab

8/102

abcd

427/0

a

7/19

c

منجیل

772/0

a

290/0

bc

06/1

abc

04/0

ab

128

abc

380/0

a

6/33

ab

آذربایجان شرقی

903/0

a

405/0

b

31/1

a

003/0

b

119

abcd

411/0

a

31

abc

دزفول

923/0

a

400/0

b

33/1

a

044/0

ab

3/129

abc

421/0

a

9/32

abc

گتوند

912/0

a

367/0

b

28/1

a

0002/0

b

1/112

abcd

413/0

a

3/35

a

خمین

854/0

a

369/0

b

22/1

ab

087/0

a

9/131

abc

400/0

a

1/34

ab

تفرش

446/0

b

158/0

c

73/0

bc

022/0

ab

9/81

d

211/0

b

7/22

abc

کرمان

878/0

a

410/0

ab

29/1

a

01/0

ab

134

ab

409/0

a

2/30

abc

کاشان

885/0

a

486/0

ab

37/1

a

001/0

b

6/113

abcd

400/0

a

8/29

abc

اصفهان

797/0

A

301/0

bc

1/1

abc

028/0

ab

3/106

abcd

365/0

a

1/21

bc

مریوان

465/0

b

116/0

c

63/0

c

013/0

ab

1/101

abcd

220/0

b

21

bc

سنندج

883/0

a

448/0

ab

33/1

a

022/0

ab

1/90

bcd

419/0

a

4/20

bc

زابل

902/0

a

472/0

ab

37/1

a

003/0

b

1/136

a

410/0

a

4/19

c

گرمسار

851/0

a

324/0

bc

18/1

ab

071/0

ab

5/89

cd

387/0

a

4/22

abc

حروف متفاوت بیانگر وجود تفاوت معنی‌دار در سطح 5 درصد میباشد.

 


ویژگی­های رویشی پروونانس­های پده

ویژگی­های رویشی با اندازه‌گیری چهار مشخصه رشد شامل قطر یقه، ارتفاع، سطح ویژه برگ و ماده خشک برگ انجام شد. نتایج تجزیه واریانس قطر یقه و ارتفاع نهالها در پایان دوره رویش نشان داد که اختلاف معنی‌داری در سطح 1 درصد میان پروونانس­ها وجود دارد (جدول 4). همچنین آزمون مقایسه میانگین­ها نشان داد که پروونانسهای گلستان، خمین، کاشان و زابل در یک گروه قرار دارند. بیشترین مقدار قطر یقه مربوط به پروونانسهای گلستان و خمین به‌ترتیب با 95/1 و 90/1 سانتی­متر و کمترین مقدار مربوط به پروونانس مریوان با مقدار 75/0 سانتی­متر بود. همچنین پروونانس­های گلستان، زابل و گتوند به‌لحاظ رشد ارتفاعی در یک گروه قرار گرفتند. بیشترین مقدار ارتفاع مربوط به پروونانس گلستان با 51/1 متر و کمترین مقدار مربوط به پروونانس مریوان با 70/0 متر بوده است (جدول 5).

سطح ویژه برگ (SLA) اختلاف معنی­داری را در سطح 5 درصد میان پروونانس­ها نشان داد (جدول4). محاسبه میانگین سطح ویژه برگ میان پروونانس­ها دامنه‌ای بین 3/53 تا 6/90 سانتی­مترمربع بر گرم داشت. همچنین آزمون مقایسه میانگین‌ها نشان داد که اغلب پروونانس­ها با دامنه 5/68 تا 6/90 سانتی‌مترمربع بر گرم در گروه اول و سه پروونانس تفرش و خمین در استان مرکزی و خجیر در استان تهران در گروه بعدی قرار گرفته­اند (جدول 5). بیشترین مقدار سطح ویژه برگ مربوط به پروونانس­های گلستان و آذربایجان‌شرقی به­ترتیب با مقدار 6/90 و 6/78 سانتی­مترمربع بر گرم و کمترین مقدار نیز مربوط به پروونانس تفرش با مقدار 3/53 سانتی­مترمربع بر گرم بود.

مقایسه میانگین­ها نشان داد که بیشترین مقدار ماده خشک مربوط به پروونانس زابل با مقدار 8/42 درصد و کمترین مقدار مربوط به پروونانس­های تفرش، سنندج، منجیل و مریوان به­ترتیب با مقدار 1/24، 5/24، 9/24 و 9/23 درصد بود (جدول 5).


 

جدول 4- نتایج تجزیه واریانس ویژگی­های رویشی پروونانس­های پده در منطقه بیابان گرمسار

منابع تغییرات

درجه آزادی

میانگین مربعات

قطر یقه

ارتفاع

سطح ویژه برگ

ماده خشک

پروونانس

15

**32/0

**132/0

*1/207

**1/66

بلوک

2

**34/0

ns07/0

*6/593

ns49/8

خطا

30

054/0

037/0

1/157

9/17

** و *: به‌ترتیب معنی‌داری در سطح 1 و 5 درصد و ‌ns: عدم معنی‌داری

 


جدول 5- مقایسه میانگین ویژگی­های رویشی پروونانس­های پده در ایستگاه بیابان گرمسار با آزمون چند دامنه­ای دانکن

پروونانس

قطر یقه

(سانتی‌متر)

ارتفاع

(متر)

سطح ویژه برگ

(سانتی‌مترمربع بر گرم)

ماده خشک برگ

(درصد)

سرخس

57/1

abc

25/1

abcd

5/68

abc

6/30

bc

گلستان

95/1

a

51/1

a

6/90

a

6/29

bc

خجیر

51/1

abcd

15/1

abcd

5/68

bc

3/33

b

منجیل

3/1

bcde

07/1

cd

5/62

abc

9/24

c

آذربایجان شرقی

04/1

ef

98/0

cde

6/78

ab

6/31

bc

دزفول

25/1

abce

23/1

abcd

1/76

abc

3/29

bc

گتوند

19/1

cde

1/1

bcd

1/61

bc

5/25

bc

خمین

9/1

a

34/1

abc

2/69

abc

9/25

bc

تفرش

15/1

cdef

93/0

de

3/53

c

1/24

c

کرمان

5/1

abcd

35/1

abc

9/68

abc

6/28

bc

کاشان

69/1

ab

26/1

abcd

3/72

abc

8/29

bc

اصفهان

38/1

bcde

17/1

abcd

6/71

abc

6/29

bc

مریوان

75/0

f

7/0

e

4/75

abc

9/23

c

سنندج

2/1

def

95/0

de

73

abc

5/24

c

زابل

68/1

ab

47/1

ab

2/73

abc

8/42

a

گرمسار

17/1

cdef

08/1

cd

2/75

abc

2/27

bc

حروف متفاوت بیانگر وجود تفاوت معنیدار در سطح 5% احتمال میباشد.

 


بحث

گزارش­های زیادی وجود دارد که شوری سبب کاهش رشد و گسترش برگ و ریشه، توانایی گیاه در جذب آب و کندی رشد از طریق اثر اسمزی می­شود (Munns, 1993). گیاهانی می­توانند به رشد خود ادامه دهند که بتوانند بر اثرات اسمزی و یونی از خود مقاومت نشان دهند. اثر تنش شوری بر کاهش میزان رشد گیاه از روشن­ترین پاسخ گیاه در برابر شوری است. وزن خشک ریشه و اندام‌های هوایی و نیز ارتفاع از عواملی هستند که تحت تأثیر تنش شوری قرار می­گیرند. قطر یقه و ارتفاع نهال به‌عنوان شاخص­های اصلی رشد از اهمیت خاصی برای مقایسه پروونانس­های پده محسوب می­شوند. رشد قطری و ارتفاعی پروونانس­های پده در عرصه شور ایستگاه بیابان گرمسار در این بررسی دارای اختلاف معنی‌دار در سطح 1 درصد بودند. پروونانس­های گلستان، خجیر، کرمان، زابل، کاشان و دزفول از رشد قطری و ارتفاعی مناسبی برخوردار بودند و به‌لحاظ آماری در یک گروه قرار گرفتند. Calagari et al. (2010) با مقایسه پروونانس­های مختلف پده در عرصه غیرشور ایستگاه البرز کرج نشان دادند که پروونانس­های استان خوزستان شامل حمیدیه، رامهرمز و گتوند و نیز پروونانس تفرش با متوسط 2/1 سانتی‌متر قطر یقه و 2 متر ارتفاع دارای بیشترین رشد نسبت به سایر پروونانس­ها بودند. بررسی حاضر نشان می­دهد که قطر یقه در پروونانس­های برتر عرصه شور گرمسار با دامنه 95/1-6/1 سانتی‌متر در مقایسه با پروونانس­های برتر عرصه غیرشور کرج که 5/1-35/1 سانتی‌متر بوده عملکرد بهتری داشته است. بعکس رشد ارتفاعی پروونانس­های برتر در عرصه شور گرمسار (5/1-25/1 متر) در مقایسه با عرصه غیرشور کرج (2-85/1 متر) کمتر بود. این کاهش رشد ارتفاعی می­تواند به‌دلیل تأثیر تنش شوری که منجر به کاهش جذب و انتقال مواد از ریشه به برگ است باشد. در این راستا بررسی Daneshvar & Modir-Rahmati (2009) بر روی چهار کلن صنوبر کاهش رشد ارتفاعی کلن­های تحت تنش شوری را نسبت به شاهد نشان داد. بررسی Fung et al. (1998) بر روی چهار ژنوتیپ صنوبر نیز نشان داد که رشد قطری و ارتفاعی و بیوماس با افزایش غلظت NaCl کاهش داشته است.

تنش خشکی و شوری مهمترین اثر خود را از طریق کاهش رشد و در نتیجه کاهش زیست‌توده و یا ماده خشک تولیدی نشان می­دهد. مطالعات متعدد نشان از کاهش وزن خشک تمام اندامهای گیاه در اثر افزایش تنش خشکی دارد (Hamada, 1996). همچنین گزارش Neuman et al. (1997) و نیز Daneshvar et al. (2006) نشان داد که وزن تر و خشک اندام هوایی گیاه و نیز وزن خشک ریشه از پارامترهایی هستند که به­شدت تحت تنش شوری کاهش می­یابد. در میان گونه­های مختلف صنوبر گونه پده نسبت به تنش شوری تحمل بیشتری داشته و از رشد ساقه بیشتر و خسارت برگ کمتری برخوردار است. بررسی Chen et al. (2003) و همکاران در ارتباط با مقایسه دو گونه صنوبر پده و P. tomentosa نیز بیانگر این موضوع است. در تحقیق حاضر ماده خشک اختلاف معنی­داری در سطح 1 درصد میان پروونانس­ها داشت، به­طوریکه پروونانس­های مریوان، تفرش و سنندج کمترین ماده خشک برگ را داشتند که با بررسی Rad (2008) مطابقت دارد.

سطح ویژه برگ با سطح برگ نسبت مستقیم و با وزن برگ و ضخامت برگ نسبت عکس دارد. در اوایل فصل رشد به‌دلیل افزایش سریع سطح برگ و کاهش ضخامت برگ میزان سطح ویژه برگ افزایش می­یابد. در بررسی حاضر، پروونانس تفرش با بیشترین ضخامت برگ (33/0 میلی­متر) کمترین مقدار سطح ویژه برگ (3/53 سانتی­مترمربع بر گرم) را داشت.

تنش شوری به‌طور معنی­داری سبب کاهش مقدار کلروفیل در میان پروونانس­ها شده است. در این بررسی کمترین مقدار کلروفیل a و b و کلروفیل کل را پروونانس­های مریوان و تفرش داشتند و سایر پروونانس­ها کمتر تحت تأثیر تنش شوری قرار گرفتند. کاهش کلروفیل به‌واسطه اثر کلروفیلاز، پراکسیداز و ترکیبات فنلی و در نتیجه تجزیه کلروفیل می­تواند باشد (Bates et al., 1973). از این نظر بررسی حاضر با نتایج بررسی Assareh & Shariat (2009) تحت عنوان بررسی مقاومت شوری در مرحله جوانه‌زنی و رشد رویشی چهار گونه از اکالیپتوس و نیز با بررسی Shariat & Assareh (2008) تحت عنوان اثر تنش خشکی بر رنگریزه های گیاهی، پرولین، قندهای محلول و پارامترهای رشد چهار گونه از اکالیپتوس مطابقت دارد.

Ladan Moghadam (2007) نشان داد که افزایش میزان شوری سبب کاهش مقدار کلروفیل در درخت پسته شده است. بررسی اثر تنش شوری بر روی واکنش فتوسنتز گونه پده نیز نشان داده است که شوری سبب کاهش میزان کلروفیل b و کاروتنوئید در برگ این گونه و هیبرید آن شده است (Ma et al., 1997).

اغلب گیاهان قادرند از طریق سیستم خودتنظیمی، تنش­های خارجی متأثر از تغییرات محیطی را به­طریق سازگاری فیزیولوژیک و مورفولوژیک به‌حداقل برسانند. پرولین و قندهای محلول نقش مهمی در تنظیم اسمزی تحت شرایط تنش بازی می­کنند. علاوه بر گزارش­های بسیاری که بیانگر افزایش غلظت قندهای محلول در اثر تنش اسمزی می­باشد، گزارش­هایی نیز مبنی بر کاهش غلظت قندهای محلول در اثر تنش شوری در گیاهان مختلف وجود دارد (Doring & Ludders, 1986; Naeini et al., 2005). در بررسی حاضر میزان قند اختلاف معنی‌داری را در سطح 5 درصد نشان داد که با بررسی اثر تنش شوری و اسمزی در گونه پده و هیبرید (P.alba cv. Pyramidalis × P. tomentosa) که در آن گونه پده مقدار قند بیشتری نسبت به هیبرید داشت، هم­سویی دارد (Watanable et al., 2000). نتایج تحقیقات بر روی گیاهان مناطق بیابانی نشان داده است که تنش شوری مخصوصاً در غلظت 300 میلی‌مول از نمک Nacl، مقدار پروتئین­ها و رشد گیاه را کاهش می‌دهد، درحالیکه این دو پارامتر به‌طور معنی‌داری با کاربرد پرولین خارجی افزایش می­یابد (Abdelhamid et al., 2003). در بررسی حاضر کمترین مقدار پروتئین مربوط به پروونانس­های زابل، سنندج و مریوان بود که تحت تأثیر شوری قرار گرفته بودند.

 

منابع مورد استفاده

References

- Abdelhamid, M., Horiuchi, T. and Oba, S. 2003. Evaluation of the SPAD value in faba bean (Vicia faba L.) leaves in relation to different fertilizer applications. Plant Production Science, 6: 185–189.

- Assareh, M.H. and Shariat, A., 2009. Salinity resistance in germination stage and growth stage in some Eucalyptus species. Journal of Agriculture Sciences and Natural Resources, 15(6): 145-157.

- Bates, L.S., Waldren, R.P. and Teare, I.D., 1973. Rapid determination of free proline for water stress studies. Plant and Soil, 39:205-207.

- Bradford, M.M., 1976. A rapid and sensitive for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding. Analytical Biochemistry, 72: 248-254.

-Calagari, M., 2004. Investigation of ecological and genetical variations of the Populus euphratica Oliv. In natural stands of Iran. PhD thesis, Faculty of Natural Resources and Marine Sciences, Tarbiat Modrres University, 143 p.

-Calagari, M., Ghasemi, R. and Bagheri, R., 2004. Growth comparison of Populus euphratica Oliv. Provenances in research station of Karaj, Iran. Iranian Journal of Forest and Poplar Research, 18(1): 69-76.

-Calagari, M., 2010. Selection of superior trees of Populus euphratica in the natural sites and establishment of collection for germplasm reservation. Final Report of Research Project, Research Institute of Forests and Rangelands, 83 p.

-Chen, S., Li, J., Wang, S., Fritz, E., Huttermann, A. and Altman, A., 2003. Effects of NaCl on shoot growth, transpiration, ion compartmentation and transport in regenerated plants of Populus euphratica and Populus tomentosa. Canadian Journal of Forest Research, 33: 967-975.

-Daneshvar, H.A., Kiani, B. and Modirrahmati, A.R., 2006. Effect of different levels of NaCl and CaCl2 on growth and leaf, branch and root elements of Populus euphratica cutting. Iranian Journal of Forest and Poplar Research, 14(1): 20-28.

-Daneshvar, H.A. and Modirrahmati, A.R., 2009. Effect of NaCl and CaCl2 on growth characteristics and ions accumulation in the leaves of four poplar genotypes. Iranian Journal of Forest and Poplar Research, 17(2): 200-209.

- Doring, J. and Ludders, P., 1986. Effect of different salt treatment on Punica granatum at different root temperatures. Gartenbauwissenschaft, 52: 92-96.

-Fung, L.E., Wang, S.S., Altman, A. and Hutterman, A., 1998. Effect of NaCl on growth, photosynthesis, ion and water relations of four poplar genotypes. Forest Ecology and Management, 107: 135-146.

- Hamada, A.M., 1996. Effects of NaCl, water stress or both on gas exchange and growth of wheat. Biologia plantarum, 3: 405-412.

-Kafi, M., 2009. Physiology of environmental stress in plants. Mashhad Jihad University, 502 p.

-Ladan Moghadam, A.R. 2007. Compensatory effects of humic acid on physiological characteristics of Pistachio seedlings under salinity stress. PhD thesis, Islamic Azad University, Science and Research Branch, 175 p.

- Ma, C., Fang, L., Wang, S. and Huttermann, A., 1997. Photosynthetic response of populus euphratica to salt stress. Forest Ecology Management, 93: 56-61.

- Irigoyen, J.J., Einerich, D.W. and Sanchez-Diaz, M., 1992. Water stress induced changes in concentrations of proline and total soluble sugars in nodulated alfalfa (Medicago sativa) plants. Physiologia Plant, 84: 58-60.

-Munns, R., 1993. Physiological processes limiting plant growth in saline soil: some dogmas and hypotheses. Plant Cell and Environment, 16: 15-24.

-Naeini, M.R., Khoshgoftarmanesh, A.H., Lessani, H. and Fallahi, E., 2005. Effects of sodium chloride-Induced salinity on mineral nutrients and soluble sugars in three commercial cultivars of pomegranate. Journal of Plant Nutrition, 27(8):1319-1326.

-Neuman, I.A., Babourina, O.K. and Knowles, A.E., 1997. Chloride uptake by oat coleoptile parenchyma described by combined in –ux and e.ux transport systems. Australian Journal of Plant Physiology, 25: 929-936.

- Qureshi, A.S., Qadir, M., Heydari, N., Turral, H. and Javadi, A., 2007. A review of management strategies for salt-prone land and water resources in Iran. International Water Management Institute (IWMI working paper 125), Colombo, Sri Lanka, 30 P.

-Rad, M.H., 2007. The effects of various moisture treatments on water use efficiency (WUE) in Haloxylon plant. 10th Soil Science Congress of Iran, 1109-1110.

-Shariat, A., Assareh, M.H., 2008. Effects of drought stress on pigments, proline, soluble sugar and growth parameters on four Eucalyptus species. Pajouhesh-va-Sazandegi in Natural Resources, 21(1): 139-148.

- Watanable,S., Katsumi, K., Yuji, I. and Sasaki, S., 2000. Effects of saline and osmotic stress on proline and sugar accumulation in Populus euphratica in vitro. Plant Cell Organ Culture, 63: 199-206.



Investigation on growth and physiological characteristics of Populus euphratica Oliv. Provenances at Garmsar Desert Station

 

A. Mohammadi1, M. Calagari2*, A.R. Ladan-Moqaddam3 and R. Mirakhori4

1- M.Sc. Graduate, Faculty of Agronomy, Azad University, Garmsar Branch, I.R. Iran

2*- Corresponding author, Assistant Professor, Research Institute of Forests and Rangelands, Tehran, I.R. Iran. Email: calagari@rifr-ac.ir

3- Assistant Professor, Faculty of Agronomy, Azad University, Garmsar Branch, I.R. Iran

4- Research Expert, Agriculture and Natural Resources Research Center of Semnan province, Semnan, I.R. Iran

Received: 15.07.2012                                                        Accepted: 01.01.2013

 

Abstract

Populus euphratica is a native tree species of Iran and ecologically has a wide distribution. Its tolerance to high level of air temperature and soil salinity is one of its important characteristics. For this reason, it has a high potential for afforestation in dry lands and deserts. The aim of the study was to evaluate the growth, morphological and physiological characteristics of different provenances of this species, in order to introduce the best ones for plantation on arid and saline lands. Among the provenances which have been tested during 2011 at Garmsar Desert Station, based on a randomized complete blocks design with three replications, 16 provenances were selected for the trial. Leaf sampling from the selected provenances was made in order to measure proline, sugar, chlorophyll, carotenoides and total proteins. Growth parameters, including stem collar diameter, total height, special leaf area and dry leaf weight were also measured. Analysis of variance of the physiological characteristics showed that there were significant differences between the provenances in respect to their chlorophyll, carotenoides, sugar, proline and total protein. According to the Duncan classification, most of the provenances ranked in one group for their average proline content. The provenances of Golestan, Khojir, Kerman, Zabol, Kashan and Dezful achieved the widest stem diameter (1.15-1.95 cm.), total height (1.15-1.51 m.) and statistically ranked in one group. Soil salinity had negative effect on height growth. The outstanding provenances were introduced for plantation in sites, ecologically similar to Garmsar condition.

 

Key words: temperature, salinity, proline, chlorophyll, sugar, total protein

- Abdelhamid, M., Horiuchi, T. and Oba, S. 2003. Evaluation of the SPAD value in faba bean (Vicia faba L.) leaves in relation to different fertilizer applications. Plant Production Science, 6: 185–189.

- Assareh, M.H. and Shariat, A., 2009. Salinity resistance in germination stage and growth stage in some Eucalyptus species. Journal of Agriculture Sciences and Natural Resources, 15(6): 145-157.

- Bates, L.S., Waldren, R.P. and Teare, I.D., 1973. Rapid determination of free proline for water stress studies. Plant and Soil, 39:205-207.

- Bradford, M.M., 1976. A rapid and sensitive for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding. Analytical Biochemistry, 72: 248-254.

-Calagari, M., 2004. Investigation of ecological and genetical variations of the Populus euphratica Oliv. In natural stands of Iran. PhD thesis, Faculty of Natural Resources and Marine Sciences, Tarbiat Modrres University, 143 p.

-Calagari, M., Ghasemi, R. and Bagheri, R., 2004. Growth comparison of Populus euphratica Oliv. Provenances in research station of Karaj, Iran. Iranian Journal of Forest and Poplar Research, 18(1): 69-76.

-Calagari, M., 2010. Selection of superior trees of Populus euphratica in the natural sites and establishment of collection for germplasm reservation. Final Report of Research Project, Research Institute of Forests and Rangelands, 83 p.

-Chen, S., Li, J., Wang, S., Fritz, E., Huttermann, A. and Altman, A., 2003. Effects of NaCl on shoot growth, transpiration, ion compartmentation and transport in regenerated plants of Populus euphratica and Populus tomentosa. Canadian Journal of Forest Research, 33: 967-975.

-Daneshvar, H.A., Kiani, B. and Modirrahmati, A.R., 2006. Effect of different levels of NaCl and CaCl2 on growth and leaf, branch and root elements of Populus euphratica cutting. Iranian Journal of Forest and Poplar Research, 14(1): 20-28.

-Daneshvar, H.A. and Modirrahmati, A.R., 2009. Effect of NaCl and CaCl2 on growth characteristics and ions accumulation in the leaves of four poplar genotypes. Iranian Journal of Forest and Poplar Research, 17(2): 200-209.

- Doring, J. and Ludders, P., 1986. Effect of different salt treatment on Punica granatum at different root temperatures. Gartenbauwissenschaft, 52: 92-96.

-Fung, L.E., Wang, S.S., Altman, A. and Hutterman, A., 1998. Effect of NaCl on growth, photosynthesis, ion and water relations of four poplar genotypes. Forest Ecology and Management, 107: 135-146.

- Hamada, A.M., 1996. Effects of NaCl, water stress or both on gas exchange and growth of wheat. Biologia plantarum, 3: 405-412.

-Kafi, M., 2009. Physiology of environmental stress in plants. Mashhad Jihad University, 502 p.

-Ladan Moghadam, A.R. 2007. Compensatory effects of humic acid on physiological characteristics of Pistachio seedlings under salinity stress. PhD thesis, Islamic Azad University, Science and Research Branch, 175 p.

- Ma, C., Fang, L., Wang, S. and Huttermann, A., 1997. Photosynthetic response of populus euphratica to salt stress. Forest Ecology Management, 93: 56-61.

- Irigoyen, J.J., Einerich, D.W. and Sanchez-Diaz, M., 1992. Water stress induced changes in concentrations of proline and total soluble sugars in nodulated alfalfa (Medicago sativa) plants. Physiologia Plant, 84: 58-60.

-Munns, R., 1993. Physiological processes limiting plant growth in saline soil: some dogmas and hypotheses. Plant Cell and Environment, 16: 15-24.

-Naeini, M.R., Khoshgoftarmanesh, A.H., Lessani, H. and Fallahi, E., 2005. Effects of sodium chloride-Induced salinity on mineral nutrients and soluble sugars in three commercial cultivars of pomegranate. Journal of Plant Nutrition, 27(8):1319-1326.

-Neuman, I.A., Babourina, O.K. and Knowles, A.E., 1997. Chloride uptake by oat coleoptile parenchyma described by combined in –ux and e.ux transport systems. Australian Journal of Plant Physiology, 25: 929-936.

- Qureshi, A.S., Qadir, M., Heydari, N., Turral, H. and Javadi, A., 2007. A review of management strategies for salt-prone land and water resources in Iran. International Water Management Institute (IWMI working paper 125), Colombo, Sri Lanka, 30 P.

-Rad, M.H., 2007. The effects of various moisture treatments on water use efficiency (WUE) in Haloxylon plant. 10th Soil Science Congress of Iran, 1109-1110.

-Shariat, A., Assareh, M.H., 2008. Effects of drought stress on pigments, proline, soluble sugar and growth parameters on four Eucalyptus species. Pajouhesh-va-Sazandegi in Natural Resources, 21(1): 139-148.

- Watanable,S., Katsumi, K., Yuji, I. and Sasaki, S., 2000. Effects of saline and osmotic stress on proline and sugar accumulation in Populus euphratica in vitro. Plant Cell Organ Culture, 63: 199-206.