Effect of fire severity on soil macrofauna in Manna oak coppice forests

فصلنامة علمی - پژوهشی تحقیقات جنگل و صنوبر ایران

جلد 21  شمارة 4، صفحة 741-729، (1392)

اثر شدت آتش‌سوزی بر ماکروفون خاک در جنگل­های شاخه‌زاد بلوط ایرانی

مرتضی پوررضا¹، سید محسن حسینی^2*، علی اکبر صفری سنجانی³، محمد متینی‌زاده⁴ و وارن دیک⁵

1- دانشجوی دکتری، گروه جنگلداری، دانشکده منابع طبیعی و علوم دریایی، دانشگاه تربیت مدرس، نور

2*-نویسنده مسؤل، دانشیار، گروه جنگلداری، دانشکده منابع طبیعی و علوم دریایی، دانشگاه تربیت مدرس، نور. پست‌الکترونیک: Hosseini@modares.ac.ir

3- استاد، دانشکده کشاورزی دانشگاه بوعلی همدان

4- دانشیار، مؤسسه تحقیقات جنگل­ها و مراتع کشور، تهران

5- استاد، دانشکده محیط‌زیست و منابع طبیعی، دانشگاه ایالتی اوهایو، آمریکا

تاریخ دریافت: 9/9/91                                                                  تاریخ پذیرش: 1/5/92

چکیده

در این پژوهش با نگرش به ارزش اکوسیستم­های جنگلی زاگرس و آتش­سوزی­های اخیر، بر­هم­کنش شدت آتش­سوزی، ویژگی­های خاکی و ماکروفون خاک بررسی شد. برای این منظور سه شدت آتش­سوزی: سوختگی ضعیف مربوط به کف جنگل (بیرون جست­گروه­ها)، سوختگی میانه و شدید در درون جست­گروه­ها در نظر گرفته و به‌ترتیب با کف جنگل (بیرون از جست گروه­ها) و درون جست‌گروه­ها در جایگاه آتش­سوزی نشده سنجش شد. برای هریک از تیمارهای گفته شده 15 نمونه 50×50 و ژرفای 20 سانتی­متر به روش تصادفی و در راستای ترانسکت­هایی در دو جایگاه آتش­سوزی شده و آتش­سوزی نشده پیاده شد. ماکروفون خاک به روش دستی جدا و پس از شناسایی، گروه‌بندی شدند. نمونه­برداری از ماکروفون خاک در دو زمان شامل 13 ماه (پاییز) و 20 ماه (بهار) پس از آتش­سوزی انجام شد. یافته­ها نشان داد که در آتش­سوزی ضعیف نه تعداد کل ماکروفون خاک تغییر معنی­داری داشت و نه ویژگی‌های مورد بررسی خاک ولی در سوختگی شدید کاهش معنی­داری در ماکروفون خاک دیده شد و ویژگی­های خاک نیز تغییر معنی­داری داشت. یافته­های آنالیز متعارفی تطبیقی (CCA) نشان داد که کرم خاکی و ماهی نقره­ای با فاکتورهای ژرفای لاشبرگ، کربن آلی، نیتروژن و رطوبت خاک همبستگی مثبتی دارد. در سوختگی میانه و شدید نابود شدن کرم خاکی و ماهی نقره­ای با کاهش فاکتورهای بالا همراه بود که در اثر سوختگی ایجاد شده بود.

واژه‌های کلیدی: جست‌گروه، آنالیز متعارف تطبیقی، کرم خاکی، ماهی نقره­ای، کربن آلی

مقدمه

آتش یک پدیده جهانی است (González-Pérez et al., 2004; Bowman et al., 2009) که از مؤثرترین فاکتورهای دگرگونی در اکوسیستم­های خاکی کره زمین بشمار می­رود (Lavorel et al., 2007). پایش اثر آتش در اکوسیستم­های جنگلی بیشتر درباره پوشش گیاهی بوده و به همین دلیل اثر آتش بر ماکروفون خاک ناشناخته مانده است و آگاهی چندانی درباره دگرگونی جمعیت و کارکرد آنها بعد از آتش وجود ندارد (Sileshi & Mafongoya, 2006; Rousseau et al., 2010). این شکاف اطلاعاتی از ارزش ویژه­ای برخوردار است، زیرا بی­مهرگان خاک در گام­های تجزیه، گیاه­خواری، گرده افشانی و فراهم کردن پیوند رژیم­های غذایی بین سطوح گوناگون تغذیه­ای نقش کلیدی دارند (Underwood & Quinn, 2010 Lal, 1988; Hölldobler & Wilson, 1990;). همچنین بی­مهرگان خاک در گروه­های کارکردی بر پایه رژیم غذایی­شان جای می­گیرند که می­توانند اطلاعات بسیار ارزشمندی از کارکرد اکوسیستم به ما بدهند که به دست آوردن این اطلاعات به طور مستقیم بسیار دشوار است. این اطلاعات برای بررسی چگونگی زیستگاه با توجه به ویژگی­های زیست محیطی آن بعد از آتش­سوزی بسیار با ارزش است (Uetz, 1979; McIver et al., 1992).

ماکروفون خاک یکی از آشکارترین مؤلفه­های تنوع زیستی در بیشتر اکوسیستم­ها هستند که ارگانیسم­های بزرگتر از دو میلی­متر را دربر می­گیرد و جمعیت آنها وابستگی زیادی به شیوه مدیریتی اکوسیستم دارد (Callaham et al., 2003; Lavelle et al.,2003; Ayuke et al., 2009). با نگرش به گوناگونی بسیار زیاد ماکروفون خاک از یک سو و ناشناخته بودن برخی از این گروه­ها از سوی دیگر، بیشتر آنها در چهارچوب گروه­های شناخته شده­تری مانند: عنکبوت‌ها، مورچه­ها، کرم­های خاکی، موریانه­ها، سوسک­ها، صدپایان، هزارپایان، حلزون­ها و لیسه­ها (Brown et al., 2001) بررسی می­شوند که جایگاه ویژه­ای در شاخه بندپایان حشرات دارند (Tabadakani, 2009; Safar- Sinegani, 2011).

ماکروفون­های خاک با نگرش به توان جابجایی­شان می­توانند در برابر آتش فرار کرده یا به لایه­های زیرین خاک بروند و اثر آتش و دود را به کمترین اندازه برسانند (Kalisz & Powell, 2000; Wikars & Schimmel, 2001; Dress & Boerner, 2004). آتش می­تواند ماکروفون خاک را مستقیم از راه گرمای پدید آمده یا غیرمستقیم با دگرگونی در فاکتورهای خاکی و شرایط محیطی، دگرگون سازد (James, 1982 ;Bogorodskaya et al., 2010)، بنابراین پاسخ ماکروفون خاک به آتش می­تواند بی­درنگ و کوتاه‌مدت و یا کند و بلندمدت باشد (Abbott, 2003; Underwood & Quinn., 2010). از سوی دیگر شدت آتش­سوزی (Fire severity) که نشان­دهنده اندازه اثر آتش بر اکوسیستم است (Keeley, 2009) می­تواند ناهمسان باشد که با نگرش به ژرفای اثر آن پیامدهای گوناگونی بر ماکروفون خاک دارد (Neary et al., 1999).

اثر مستقیم فاکتورهای محیطی ایجاد شده پس از آتش­سوزی بر روی ماکروفون خاک خیلی روشن نبوده و گزارش­های گوناگونی وجود دارد که برخی از آنها این اثر را بر روی جمعیت ماکروفون خاک مثبت (Villa-Castillo & Wagner, 2002) و برخی دیگر منفی (Apigian et al., 2006) و برخی نیز وابسته به زمان پس از آتش­سوزی دانسته­اند (Barker et al., 2004). پژوهش (2010)Underwood & Quinn در بررسی اثر آتش­سوزی تجویزی (سوختگی ضعیف) بر مورچه­ها و عنکبوت­ها در زمین­های جنگلی بلوط (Quercus duglasii) کالیفرنیا نشان داد که جمعیت عنکبوت­ها بی­درنگ پس از آتش تا پیش از ماه دوم کاهش چشمگیری نشان نداد ولی با گذشت زمان پس از آتش­سوزی جمعیت آنها کاهش یافت. پژوهش دیگری در جنگل­های Mimbo در زامبیا نشان داد که آتش جمعیت ماکروفون خاک را به طور مستقیم از راه کشتن آنها یا غیرمستقیم از راه تأثیر بر اندازه مواد غذایی، کاهش می‌دهد (Sileshi & Mafongoya, 2006). اگرچه (2006)Ferrenberg et al  گزارش کردند که آتش­سوزی تجویزی (سوختگی ضعیف) بندپایان خاک را افزایش داده­است. در پژوهشی در بررسی برهم­کنش اثر آتش بر ماکروفون خاک و فاکتورهای محیطی نشان داده شد که دگرگونی در ماکروفون خاک بستگی به دگرگونی فاکتورهای خاک دارد که به گونه چشم­گیری در اثر آتش­سوزی دگرگون شده است (García-Domínguez et al., 2010).

جنگل­های زاگرس رویشگاه ویژه­ای برای گونه­های بلوط در ایران بشمار می­رود. گونه اصلی این جنگل­ها بلوط ایرانی (Q. brantii) بوده که به دلیل برش­های پی­در­پی، در بیشتر جاها به فرم رویشی شاخه­زاد دیده می­شود (Sagheb-Talebi et al., 2004). به گونه­ای که هر درخت دارای جست­های فراوانی است و جنگل به سیمای لکه‌هایی از این جست­گروه­ها دیده می­شود. بیرون از خرد زیستگاه جست­گروه­ها یا همان کف جنگل، بیشتر دارای پوشش علفی است ولی خرد زیستگاه درون جست­گروه­ها به دلیل انباشت لاشبرگ­ و همچنین وجود جست­های فراوان دارای مواد آلی (بار مواد سوختی) بیشتری است. در مورد جنگل­های زاگرس تاکنون نه تنها اثر آتش بر ماکروفون خاک گزارش نشده است، بلکه هیچ گزارشی نیز در مورد جمعیت ماکروفون جنگل­های زاگرس دیده نشده است. این در حالیست که در ایران پیشینه پژوهش بسیار کمی در مورد جمعیت ماکروفون خاک وجود دارد (Sayad et al., 2010; Gholami et al., 2011). هدف از این پژوهش شناسایی پیوند میان برخی ویژگی­های خاکی و ماکروفون خاک در شدت­های گوناگون آتش­سوزی است. شناسایی پیوند ماکروفون خاک با فاکتورهای خاکی پس از آتش­سوزی می­تواند به درک بهتر و فراگیرتر اثرات مستقیم و غیرمستقیم آتش کمک نماید (Burrows, 2008).

مواد و روش­ها

جایگاه پژوهش از جنگل­های شهرستان روانسر در استان کرمانشاه بشمار می­رود که دارای مختصات جغرافیایی"02 '31 º46 طول شرقی و "50 '51 º34 عرض شمالی است. این جایگاه در نیمه نخست مهرماه سال 1389در آتش سوخت و مساحت 25 هکتار آن برای این پژوهش برگزیده شد. با نگرش به این­که داده­های پیش از آتش­سوزی در دسترس نبود، جایگاه آتش­سوزی نشده­ای در همسایگی جایگاه آتش­سوزی شده و با مساحت یکسان برای پایه سنجش­ اثر آتش‌سوزی برگزیده شد. جایگاه آتش­سوزی شده و آتش­سوزی نشده در همسایگی هم و با شیب، جهت (شمال شرقی) و دامنه ارتفاعی (1700 تا 1820 متر از سطح دریا) و پوشش گیاهی مشابهی هستند که بیش از 90 درصد آن از درختان شاخه­زاد بلوط ایرانی هستند. نوع آتش­سوزی در جنگل­های زاگرس (به علت فاصله درختان از هم) بیشتر به صورت سطحی و تنه­ای می­باشد (Pourreza et al., 2009). شدت آتش­سوزی با نگرش به اندازه خاکستر برجای مانده بر خاک و مرگ و میر درختان تعیین شد. به دیگر سخن هرچه اندازه ماده سوخته شده برجای مانده و مرگ و میر درختان بیشتر بود، استقرار پوشش گیاهی کمتر بود، و شدت آتش­سوزی بیشتر در نظر گرفته شد (Certini, 2005). شدت آتش­سوزی (Fire severity) در درون جست­گروه­ها با نگرش به پوشش گیاهی کف و مرگ و میر جست­ها به دو طبقه شدید و میانه تقسیم شد. آتش­سوزی ضعیف نیز مربوط به کف جنگل (بیرون از خرد زیستگاه جست­گروه­ها) و فقط دارای پوشش علفی بود. باید گفته شود که وجود سوختگی شدید و میانه در درون جست­گروه­ها به دلیل زیاد بودن مواد سوختی (لاشبرگ، جست­های چوبی) می­باشد. به همین دلیل، سوختگی در سه گروه شدید، میانه و ضعیف در نظر گرفته شد.

نمونه‌برداری

از هر یک از تیمارهای گفته شده در بالا یعنی شدت­های گوناگون سوختگی (ضعیف، میانه و شدید) و بدون سوختگی (درون و بیرون از جست‌گروه­ها) 15 نمونه خاک با ابعاد 50×50 و ژرفای 20 سانتی­متر و بر روی­هم­رفته 75 نمونه (5×15) برداشت شد. به این منظور پنج ترانسکت در امتداد شیب در هر دو جایگاه آتش­سوزی شده و آتش­سوزی نشده پیاده شد و تیمار­های مورد نظر به شیوه تصادفی در راستای این ترانسکت­ها برداشت شدند (شکل1). ماکروفون خاک به روش دستی (Hand sorting) از خاک جدا شده و در لوله­های ویژه دارای الکل جای داده شد و برای شناسایی به مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی استان کرمانشاه برده شد. هم­زمان با جداسازی، گروه اکولوژیک کرم­های خاکی بر پایه جدول Bouche دسته‌بندی شد (Edwards & Bohlen, 1996). کرم­های خاکی دارای سه گروه اکولوژیک هستند: 1) اپی‌ژییک (Epigeic) که دارای اندازه کوچک هستند و در لایه سطحی خاک بوده و تنها از لاشبرگ تغذیه می­کنند، 2) آنسیک (Anecic) که دارای اندازه بزرگ هستند و در لایه سطحی و بیشتر در کانالهای عمودی خاک هستند و از لاشبرگ و خاک تغذیه می­کنند، 3) اندوژییک (Endogeic) دارای اندازه میانه هستند و در کانالهای افقی در 10 تا 15 سانتی­­متری سطح خاک هستند و از لایه معدنی خاک که دارای مواد آلی نیز هستند تغذیه می­کنند (Edwards and Bohlen, 1996). نمونه‌برداری در دو زمان 13 ماه (پاییز1390) و 20 ماه (بهار 1391) پس از آتش­سوزی انجام شد که در این دو فصل، جانوران خاک فعالیت بیشتری دارند.

شکل1- طرح نمونه‌برداری از شدت­های گوناگون آتش­سوزی در دو جایگاه آتش­سوزی شده و نشده

اندازه‌گیری­ ویژگی­های خاک

رطوبت خاک با خشک کردن نمونه­های خاک به روش وزنی (Gardner, 1986) اندازه‌گیری شد.ازت کل خاک با مقدار 5/0 گرم خاک هوا خشک و یک عدد قرص کاتالیزور و مقدار 10 سی­سی اسید سولفوریک غلیظ (98 درصد) با دستگاه کجلدال اندازه­گیری شد (Bremner, 1996). هدایت الکتریکی خاک با بکارگیری دستگاه کنداکتومتر در سوسپانسیون خاک بدست‌آمده با آب مقطر و اسیدیته خاک با بکارگیری دستگاه pH متر اندازه­گیری شد (McLean, 1982). کربن آلی خاک نیز بر پایه روش والکی بلاک اندازه­گیری شد (Walkley & Black, 1934).

آزمون­های آماری

نرمال بودن داده­ها با بکارگیری آزمون کولموگروف- اسمیرونوف انجام شد. همچنین برای آزمون همگنی واریانس­ها آزمون لون بکار برده شد. برای انجام تجزیه واریانس و سنجش­های چندگانه ویژگی­های خاک، با نگرش به نرمال بودن پراکنش داده­ها و نیز همگنی واریانس گروه­ها به‌ترتیب از ANOVA و دانکن استفاده گردید. یادآوری می­شود که داده­های تراکم ماکروفون خاک (تعداد در متر مربع) از پراکنش نرمال پیروی نمی­کرد، و با بکارگیری آزمون Mann-Wintney U سنجش شدند. باید گفته شود که داده­های وابسته به شمارش و تراکم ماکروفون خاک با داشتن الگوی پراکنش کپه­ای، کمتر از پراکنش نرمال پیروی می­­کنند (Sileshi, 2008). برای بررسی پیوند شدت آتش­سوزی، ویژگی­های خاک و ماکروفون خاک از روش رج­بندی آنالیز تطبیقی متعارفی (CCA) استفاده شد. در این روش یگانهای نمونه­برداری و گونه­ها بر مبنای میانگین­گیری واژگون رج‌بندی می­شوند و بعد در یک رگرسیون چندگانه، پیوند یگانهای نمونه‌برداری بر روی محورها با متغیرهای محیطی بررسی می­شود (Mesdaghi, 2005). برای انجام آزمون­های آماری، نرم­افزار SPSS نسخه 19 و برای آنالیز تطبیق متعارفی، نرم­افزار CANOCO  (ter Braak & Šmilauer, 2002) بکار گرفته شد.

نتایج

ماکروفون خاک

یافته­های وابسته به بررسی تراکم (تعداد در متر مربع) ماکروفون خاک در نخستین و دومین نمونه‌برداری (13 و 20 ماه پس از آتش­سوزی) نشان داد که جدای از اثر آتش­سوزی (جایگاه نسوخته) تراکم ماکروفون خاک در درون جست‌گروه­ها بیشتر از بیرون آنهاست (کف جنگل)، (شکل2 و 3). در 13 ماه پس از آتش­سوزی در تیمار سوختگی شدید، تراکم ماکروفون خاک کاهش معنی­داری یافت، درصورتی­که در سوختگی میانه و ضعیف تغییر معنی­داری دیده نشد (شکل2). در 20 ماه پس از آتش­سوزی نیز در سوختگی ضعیف تغییر معنی­داری در کل ماکروفون خاک دیده نشد، درحالی­که در سوختگی میانه و شدید کاهش ماکروفون خاک معنی­دار بود (شکل3). 

شکل2- میانگین تراکم ماکروفون خاک در تیمارهای مورد بررسی در 13 ماه پس از آتش­سوزی

شکل3- میانگین تراکم ماکروفون خاک در تیمارهای مورد بررسی در 20 ماه پس از آتش­سوزی

کرم خاکی (Earthworm) فقط در تیمارهای درون جست‌گروه­های سوخته نشده دیده شد (جدول1). ماهی نقره‌ای (Silverfish) نیز اگرچه در نخستین نمونه‌برداری در تیمار سوختگی میانه دیده شد ولی در دومین آماربرداری کرم خاکی و ماهی نقره­ای فقط در درون جست‌گروه­های سوخته نشده دیده شدند. در سوختگی شدید در نخستین نمونه‌برداری، یک عنکبوت (Spider) و در دومین نمونه‌برداری نیز، یک مورچه (Ant) دیده شد. در سوختگی میانه گرچه در نخستین نمونه‌برداری بیشتر انواع ماکروفون خاک حضور داشتند، اما در دومین نمونه‌برداری حضور انواع ماکروفون خاک به سوسک­ها (Beetle) و مورچه­ها محدود شده بود و سایر ماکروفون‌ها دیده نشد. در نخستن نمونه‌برداری، در هیچ یک از نمونه­های مورد بررسی مورچه­ها دیده نشدند، درحالی‌که در دومین نمونه‌برداری مورچه­ها از فراوانترین ماکروفون خاک بودند (جدول1).

ویژگی­های خاک

در جایگاه آتش­سوزی نشده ویژگی­های خاک بجز pH در درون و بیرون از جست­‌گروه­ها متفاوت بود. به گونه­ای که کربن آلی، نیتروژن، هدایت‌الکتریکی و رطوبت خاک در درون جست‌گروه­ها بیشتر از بیرون آنها بود، ولی pH تفاوت معنی‌داری نداشت (جدول2). همچنین در سوختگی ضعیف تغییر معنی­داری در ویژگی­های مورد بررسی خاک نسبت به تیمار بیرون جست‌گروه­ها در منطقه نسوخته (No) دیده نشد، درحالی‌که در سوختگی شدید و میانه، کربن آلی و نیتروژن به طور معنی­داری کاهش و pH خاک نسبت به درون جست­گروه­های نسوخته (Ni) به طور معنی­داری افزایش نشان داد. هدایت الکتریکی نیز در نخستین نمونه‌برداری (13 ماه پس از آتش) در سوختگی شدید افزایش معنی­داری نسبت به تیمار درون جست‌گروه­های نسوخته (Ni) نشان داد ولی در دومین (20 ماه پس از آتش) نمونه‌برداری تغییر معنی­داری در آن دیده نشد.

آنالیز تطبیقی متعارفی (CCA)

آنالیز همزمان شدت آتش­سوزی، ماکروفون خاک و فاکتورهای خاکی با بکارگیری روش آنالیز تطبیقی متعارفی نشان داد که در نخستین نمونه‌برداری (13 ماه پس از آتش­سوزی) نمونه­های مربوط به درون جست­گروه­ها در جایگاه آتش­سوزی نشده از سایر تیمارها جدا شده و در سمت مثبت محور نخست جای گرفتند (شکل4). همچنان که دیده می­شود، ماهی­نقره­ای و کرم­خاکی نیز به همراه سایر ویژگی­های خاک در سمت مثبت محور1 جای گرفته­اند. سوختگی شدید (H) که تنها یک نمونه آن دارای ماکروفون خاک بود از سایر نمونه­ها جدا شده است. یافته­ها نشان داد که محور نخست و دوم بدست آمده از ماکروفون خاک به همراه فاکتور­های خاکی به‌ترتیب 8/50 و 31 درصد و در مجموع 8/81 درصد از واریانس داده­ها را بیان می­کنند (جدول3). همبستگی بین فاکتورهای خاکی و محورها نشان داد که لاشبرگ، نیتروژن و کربن خاک با مقادیر 92/0، 71/0 و 63/0 به‌ترتیب بیشترین همبستگی را با محور نخستCCA  دارند (جدول4).

جدول1- میانگین تراکم ماکروفون خاک در هریک از تیمارهای مورد بررسی در دو زمان نمونه‌برداری

 (None-burned & inside of sprout clumps) Ni: درون جست‌گروه نسوخته، No (None-burned & outside of sprout clumps): بیرون جست‌گروه نسوخته، L: سوختگی ضعیف، M: سوختگی میانه و H: سوختگی شدید (در هر زمان نمونه‌برداری در هر ستون میانگین­های دارای حروف مشترک اختلاف معنی­داری ندارند).

جدول2- میانگین ویژگی­های خاک در تیمارهای مورد بررسی و گروه­بندی آنها با استفاده از آزمون دانکن در نخستین و دومین نمونه‌برداری

Ni: درون جست‌گروه نسوخته، No: بیرون جست‌گروه نسوخته، L: سوختگی ضعیف، M: سوختگی میانه و H: سوختگی شدید (در هر زمان نمونه‌برداری در هر ستون میانگین­های دارای حروف مشترک اختلاف معنی­داری ندارند).

شکل4- نمودار رج‌بندی CCA برای ارتباط شدت آتش­سوزی، فاکتورهای خاکی و ماکروفون خاک در نخستین آماربرداری. Ni: درون جست‌گروه نسوخته، No: بیرون جست‌گروه نسوخته، L: سوختگی ضعیف، M: سوختگی میانه و H: سوختگی شدید.

در دومین نمونه­برداری (20 ماه پس از آتش) نیز نمونه­های مربوط به درون جست‌گروه­ها در جایگاه آتش‌سوزی نشده از سایر تیمارها جدا شده و در سمت منفی محور نخست جای گرفتند (شکل5). همچنان که دیده می­شود در اینجا نیز ماهی نقره­ای و کرم خاکی به همراه سایر ویژگی­های خاک (بجز pH) در سمت منفی محور 1 جای گرفته­اند. محور اول و دوم بدست‌آمده از ماکروفون خاک به همراه فاکتور­های خاکی به‌ترتیب 8/53 و 5/22 درصد و روی هم رفته 3/76 درصد از واریانس داده­ها را بیان می­کنند (جدول3). همبستگی بین فاکتورهای خاکی و محورها نشان داد که لاشبرگ، کربن، نیتروژن و رطوبت خاک با مقادیر 85/0، 81/0، 75/0 و 72/0 به‌ترتیب بیشترین همبستگی را با محور نخستCCA  دارند (جدول4).

شکل5- نمودار رج‌بندی CCA برای ارتباط شدت­ آتش­سوزی، فاکتورهای خاکی و ماکروفون خاک در دومین نمونه‌برداری.  Ni: درون جست‌گروه نسوخته، No: بیرون جست‌گروه نسوخته، L: سوختگی ضعیف، M: سوختگی میانه و H: سوختگی شدید.

جدول3- خلاصه آماره­های آنالیز تطبیقی متعارفی در اولین و دومین نمونه‌برداری

جدول4- همبستگی ویژگی­های خاک با یگان­های نمونه‌برداری در آنالیز تطبیقی متعارفی

بحث

این پژوهش نشان داد که ویژگی­های خاک در جایگاه آتش­سوزی نشده، در درون جست­گروه­ها و بیرون از آنها یکسان نیست. به گونه­ای که اندازه کربن آلی، نیتروژن، هدایت الکتریکی، رطوبت و لاشبرگ در درون جست­گروه­ها به طور معنی­داری بیشتر از بیرون از آنها یعنی کف جنگل است. از سویی همان­گونه که دیده شد، ماهی­نقره­ای و کرم خاکی تنها در درون جست­گروه­ها دیده شدند. اما با نگرش به گروه­­بندی اکولوژیک کرم­های خاکی بر پایه جدول Bouche (Edwards & Bohlen, 1996)، کرم­های خاکی برداشت شده همگی مربوط به گروه اکولوژیک اپی­ژییک بودند. از ویژگی­های این گروه اندازه کوچک آنها و وابسته بودن به منابع غذایی لاشبرگ است، به همین دلیل بیشتر در لایه­های رویین خاک و روی لاشبرگ­ها دیده می­شوند (Edwards & Bohlen, 1996; Safari-Sinegani, 2011). همچنین دلیل تمرکز ماهی­نقره­ای­ها در درون خرد زیستگاه جست­گروه­ها می­تواند وابستگی تغذیه­ای آنها به منابع سلولوزی (Tabadakani, 2009) باشد که تجمع زیاد لاشبرگ در درون خرد زیستگاه جست­گروه­ها این منبع غذایی را برای آنها فراهم آورده است. یافته­های آنالیز تطبیق متعارفی نشان داد که نمونه­های وابسته به خرد زیستگاه درون جست‌گروه­های نسوخته (Ni) با فاکتورهای خاکی شامل اندازه کربن آلی، نیتروژن، هدایت الکتریکی، رطوبت و لاشبرگ و همچنین ماکروفون خاک مانند ماهی­نقره­ای و کرم خاکی­ با هم در ارتباط نزدیک هستند.

یافته­های این پژوهش نشان داد که سوختگی ضعیف (بیرون جست­گروه­ها) نسبت به بیرون جست­گروه­ها در جایگاه نسوخته، نه تنها تغییر معنی­داری در ویژگی­های خاک نداشت، بلکه بر حضور نوع ماکروفون خاک نیز تأثیر معنی­داری نداشت. همچنین در آنالیز تطبیقی متعارفی نیز پراکنش نمونه­های مربوط به آتش­سوزی ضعیف (L) در هر دو زمان نمونه‌برداری همانند نمونه­های مربوط به بیرون جست­گروه­ها در جایگاه آتش­سوزی نشده بود و در راستای وارونه بردارهای ویژگی­های خاک جای گرفتند. چون اندازه این ویژگی­ها در درون جست‌گروه­ها بیشتر بود. وجود پوشش علفی در کف جنگل گرچه انرژی گرمایی آزاد شده (Fire intensity) زیادی را طی زمان سوختن می­تواند داشته باشد ولی چون این گرمایش زودگذر است، ژرفای اثر آن کم بوده و به دیگر سخن شدت آن (Fire severity) ضعیف است (Neary et al., 1999). در تأیید این گفته et al (2010) García-Domínguezنیز در پژوهشی در بررسی آتش‌سوزی تجویزی (ضعیف) بر ماکروفون خاک و پیوند آن با عوامل محیطی، نشان دادند که آتش­سوزی ضعیف تأثیر معنی­داری بر تنوع ماکروفون خاک ندارد، گرچه یافته­های آنالیز تطبیقی متعارفی نشان داد که تغییر جمعیت در برخی از ماکروفون خاک به دلیل دگرگونی در متغیرهای محیطی شامل ژرفای لاشبرگ، پوشش گیاهی و چوب­های پوسیده بود. البته یافته­های پژوهش (2006)Ferrenberg et al  نشان داد که آتش­سوزی با شدت ضعیف، جمعیت بندپایان خاک را افزایش داد­.

در مورد سوختگی­های شدید و میانه که درون سیستم­ درونی خاک رخ می­دهد، وابستگی فاکتورهای فیزیکی- شیمایی خاک با ویژگیهای زیستی آن بسیار پیچیده بوده و به سادگی پوشش گیاهی که در بالای خاک پدید می­آید نمی‌توان در مورد آن نظر داد (Neary et al., 1999). با نگرش به کاهش تأخیری ماکروفون خاک در سوختگی میانه به نظر می­رسد که در این شدت سوختگی اثر غیرمستقیم آتش بارزتر بوده است. در این باره پژوهش­­های پیشین تأیید می­کنند که پاسخ ماکروفون خاک به آتش می­تواند بی­درنگ و کوتاه‌مدت و یا کند و بلندمدت باشد  (Abbott, 2003; Underwood & Quinn, 2010) که پیامد اثر مستقیم گرمای ایجاد شده یا غیرمستقیم آن یعنی تغییر در فاکتورهای خاکی و شرایط محیطی خاک است (Bogorodskaya et al., 2010). به دیگر سخن می­توان گفت که در سوختگی میانه 13 ماه پس از آتش­سوزی به دلیل وجود بازمانده اجساد سایر جانداران در خاک، منبع تغذیه­ای برای ماکروفون خاک فراهم بوده و برای مدتی توانسته­اند از این منبع استفاده کرده و جمعیت آنها نسبت به جایگاه نسوخته کاهش معنی­داری نداشته باشد، ولی کاهش آنها در 20 ماه پس از آتش­سوزی، پیامد کاهش منابع تغذیه‌ای بوده­است (Underwood & Quinn, 2010).

آتش­سوزی با نگرش به شدت آن، اندازه کربن و نیتروژن خاک را کاهش داده و pH و EC خاک را در دماهای بالا و در کوتاه‌مدت افزایش می­دهد (Certini, 2005). در این پژوهش از یک سو یافته­های سنجش میانگین این فاکتورها نشان­دهنده کاهش معنی­دار آنها در سوختگی شدید و میانه بود و از سوی دیگر یافته­های آنالیز تطبیق متعارفی (CCA) نیز تأییدکننده این است که نمونه­های مربوط به سوختگی شدید و میانه (H و M) با فاکتورهای خاکی شامل کربن، نیتروژن، لاشبرگ و رطوبت خاک، دارای ارتباط منفی هستند. یادآوری می­شود که این فاکتورها به‌عنوان موثرترین فاکتورها در استخراج محورها در آنالیز CCA بودند.

با جمع­بندی یافته­های بدست‌آمده می­توان گفت که در بررسی آتش­سوزی و اثرات آن بر خاک باید شدت آن در نظر گرفته شود، زیرا همان گونه که یافته­های این پژوهش نشان داد شدت­های گوناگون می­تواند اثرات گوناگونی بر ویژگی­های زیستی و فیزیکی- شیمیایی خاک بگذارد. با نگرش به یافته­های این پژوهش می­توان گفت که در جنگل­های زاگرس سوختگی­های ضعیف که در کف جنگل با پوشش علفی است، تأثیر منفی معنی­داری بر ماکروفون و ویژگی­های فیزیکی و شیمیایی خاک نمی­گذارد، ولی درون جست‌گروه­ها دارای خرد زیستگاه ویژه­ای است که از یک طرف به دلیل وجود لاشبرگ و مواد آلی زیاد و همچنین نور کم و رطوبت بیشتر می­تواند شرایط مناسبی برای حضور جمعیت­های ماکروفون خاک باشد و از طرف دیگر به دلیل مواد سوختی زیاد به آتش­سوزی حساس­تر بوده و شدت آتش­سوزی در آنها می­تواند به اندازه­ای زیاد باشد که اثرات منفی زیادی بر جای بگذارد که حتی تا بیش از یکسال و نیم پس از آتش‌سوزی نیز ادامه داشته باشد. بنابراین برای بررسی اثرات بلندمدت آتش­سوزی در سوختگی­های شدید و میانه نیاز به انجام پژوهش­های بلندمدت می‌باشد.

سپاسگزاری

بر خورد لازم می­دانیم که از آقای مهندس زنگنه، کارشناس محترم اداره کل منابع طبیعی استان کرمانشاه به دلیل شناساندن جایگاه و همچنین آقایان مهندس تقی توحیدی و فرزاد جلیلیان از اعضای هیئت علمی مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی استان کرمانشاه، به علت شناسایی نمونه­های ماکروفون خاک نهایت سپاسگزاری را داشته باشیم.

منابع مورد استفاده

References

Abbott, I., Burbidge, T., Strehlow, K., Mellican, A. and Wills, A., 2003. Logging and burning impacts on cockroaches, crickets and grasshoppers, and spiders in Jarrah forest, Western Australia. Forest Ecology and Management, 174: 383–399.

Apigian, K.O., Dahlsten, D.L. and Stephens, S.L., 2006. Fire and fire surrogate effects on leaf litter arthropods in a western Sierra Nevada mixed-conifer forest. Forest Ecology and Management, 221: 110-122.

Ayuke, F.O., Karanja, N.K., Muya, E.M., Musombi, B.K., Mungatu, J. and Nyamasyo, G.H.N., 2009. Macrofauna diversity and abundance across different land use systems in EMBU, Kenya. Tropical and Subtropical Agroecosystems, 11: 371-384.

Barker, S.C., Richardson, A.M.M., Seeman, O.D. and Barmuta, L.A., 2004. Does clearfell, burn and sow silviculture mimic the effect of wildfire? A field study and review using litter beetles. Forest Ecology and Management, 199: 443-448.

Bogorodskaya, A.V., Krasnoshchekova, E.N., Bezkorovainaya, I.N. and Ivanova, G.A., 2010. Post-fire transformation of microbial communities and invertebrate complexes in the Pine forest soils, Central Siberia. Contemporary Problems of Ecology, 36: 653-659.

Bowman, D.M.J.S., Balch, K., Artaxo Ond, P. W.J., Carlson, J.M. and Cochrane, M.A., 2009. Fire in the earth system. Science, 324: 481-484.

Bremner, J.M., 1996. Nitrogen-Total: 1085–1123. In: Sparks, DL. (ed.). Methods of soil analysis, Part 3-chemical methods. SSSA book series: 5. American Society of Agronomy, Inc. 1309 p.

Brown, G.G., Pasini, A., Benito, N.P., de Aquino, A.M. and Correia, M.E.F., 2001. Diversity and functional role of soil macrofauna communities in Brazilian no-tillage agroecosystems: a preliminary analysis. International symposium on managing biodiversity in agricultural ecosystems, Montreal, Canada, 8-10 Nov. 2001: 1-20.

Burrows, N.D., 2008. Linking fire ecology and fire management in south-west Australian forest landscapes. Forest Ecology and Management, 255: 2394–2406.

Callaham, M.A.Jr., Blair, J.M., Todd, T.C., Kitchen, D.J. and Whiles, M.R., 2003. Macro-invertebrates in North American tallgrass prairie soils: effects of fire, mowing, and fertilization on density and biomass. Soil Biology and Biochemistry, 35: 1079 –1093.

Certini, G., 2005. Effects of fire on properties of forests soils: A review. Oecologia, 143: 1-10.

Dress, W.J. and Boerner, R.E.J., 2004. Patterns of micro-arthropod abundance in oak-hickory ecosystems in relation to prescribed fire and landscape position. Pedobiologia, 48: 1-8.

Edwards, C.A. and Bohlen, P.J., 1996. Biology and ecology of earthworms. 3^rd edition. Chapman and Hall, London, 426 p.

Ferrenberg, S.M., Schwilk, D.W., Knapp, E.E., Groth, E. and Keeley, J.E., 2006. Fire decreases arthropod abundance but increases diversity: early and late season prescribed fire effects in a Sierra Nevada mixed-conifer forest. Fire Ecology, 2: 79-102.

García-Domínguez, C., Arévalo, J.R. and Calvo, L., 2010. Short-term effects of low-intensity prescribed fire on ground-dwelling invertebrates in a Canarian pine forest. Forest Systems, 19: 112-120.

Gardner, W.H. 1986. Water Content: 493-544. In: Klute, A. (ed.), Methods of Soil Analysis. Part 1. Physical and Mineralogical Methods. 2nd ed. American Society of Agronomy, Soil Science Society of America, Madison, WI.

Gholami, SH., Hosseini, S.M., Mohammadi, J. and Mahini, A.S., 2001. Spatial variability of soil macrofauna biomass and soil properties in riparian forest of Karkhe River. Journal of Water and Soil, 25: 248-257.

González-Pérez, J.A., González-Vila, F., Almendros, G. and Knicker, H., 2004. The fire effect on soil organic matter: a review. Environment international, 30: 855-870.

Hölldobler, B. and Wilson, E.O., 1990. The Ants. Springer, Berlin, 732 p.

James, S.W., 1982. Effects of fire and soil type on earthworm populations in a tallgrass prairie. Pedobiologia, 24: 37- 40.

Kalisz, P.J. and Powell, J.E., 2000. Effect of prescribed fire on soil invertebrates in upland forests on the Cumberland Plateau of Kentucky, USA. Natural Areas Journal, 20: 336 –34 1.

Keeley, J.E., 2009. Fire intensity, fire severity and burn severity: A brief review and suggested usage. International Journal of Wildland Fire, 18: 116-126.

Lal, R., 1988. Effects of macrofauna on soil properties in tropical ecosystems. Agricultural Ecosystem Environment, 24: 101–116.

Lavelle, P., Senapati, B. and Barros, E., 2003. Soil macrofauna: 303-323. In: Schroth, G., Sinclair, F.L. (eds.), Trees, crops and soil fertility: concepts and research methods. CAB International, Wallingford, 437p.

Lavorel, S., Flannigan, M.D., Lambin, E.F. and Scholes, M.C., 2007. Vulnerability of land systems to fire: interactions among humans, climate, the atmosphere, and ecosystems. Mitigation and Adaptation Strategies for Global Change, 12: 33–53.

McIver, J.D., Parsons, G.L. and Moldenke, A.R., 1992. Litter spider succession after clear-cutting in a western coniferous forest. Canadian Journal of Forest Research, 22: 984–992.

McLean, E.O., 1982. Soil pH and lime requirement: 199-224. In: Page, A.L. (ed.). Methods of soil analysis, Part 2. Chemical and microbiological properties. American Society of Agronomy, SSSA, Madison, WI, 1159 p.

Mesdaghi, M., 2005. Plant ecology. Jahad Daneshgahi Publishers, Mashhad, 187 p.

Neary, D.G., Klopatek, C.C., DeBano, L.F. and Ffolliott, P.F., 1999. Fire effects on below-ground sustainability: A review and synthesis. Forest Ecology and Management, 122: 51-71.

Pourreza, M., Safari, H., Khodakarami, Y. and Mashayekhi, SH., 2009. Preliminary results of post fire resprouting of manna oak (Quercus brantii Lindl.) in the Zagros forests, Kermanshah. Iranian Journal of Forest and Poplar Research, 17(2): 225-236.

Rousseau, G.X., Santos Silva, P.R.D. and Reis de CaRvalho, C.J., 2010. Earthworms, Ants and other arthropods as soil health indicators in traditional and no-fire agro-ecosystems from eastern Brazilian Amazonia. Acta Zoologica Mexicana, 2: 117-134.

Safari-Sinegani, A.A., 2011. Soil biology and biochemistry (Second edition). Hamedan Bu-Ali Sina University, 520 p.

Sagheb-Talebi, KH., Sajedi, T. and Yazdian, F., 2004. Forests of Iran. Research Institute of Forests & Rangelands, Technical Publication, 29 p.

Sayad, E., Hosseini, S.M., Hosseini, V., Jalali, S.G. and Salehe Shooshtari, M., 2010. Effect of Eucalyptus camaldulensis, Acacia salicina and Dalbergia sisso on soil macrofauna. Iranian Journal of Forest and Poplar Research, 17: 560-567.

Sileshi, G., 2008. The excess-zero problem in soil animal count data and choice of appropriate models for statistical inference. Pedobiologia, 52: 1-17.

Sileshi, G., and Mafongoya, P.L., 2006. The short-term impact of forest fire on soil invertebrates in the miombo. Biodiversity Conservation, 15: 3153–3160.

Tabadakani, S.M., 2009. Insect systematic. Jahad daneshgahi, Tehran, 509 p.

ter Braak, C.J.F. and Šmilauer, P., 2002. CANOCO reference manual and CanoDraw for Windows User’s guide: Software for Canonical Community Ordination (version 4.5). Microcomputer Power, New York, 500 p.

Uetz, G.W., 1979. The influence of variation in litter habitats on spider communities. Oecologia, 40: 29–42.

Underwood, E.C. and Quinn, J.F., 2010. Response of ants and spiders to prescribed fire in oak woodlands of California. Journal of Insect Conservation, 14:359–366.

Villa-Castillo, J. and Wagner, M.R., 2002. Ground beetle (Coleoptera: Carabidae) species assemblage as indicator of forest condition in northern Arizona ponderosa pine forests. Environment Entomology, 31: 242–252.

Walkley, A. and Black, I.A., 1934. An examination of the Degtjareff method for determining soil organic matter, and a proposed modification of the chromic acid titration method. Soil Science, 37: 29-38.

Wikars, L. and Schimmel, J., 2001. Immediate effects of fire-severity on soil invertebrates in cut and uncut pine forests. Forest Ecology and Management, 141: 189-200.