Comparison between two oak stands (healthy and affected by oak decline) in respect to characteristics of competitive environments at Ilam province

فصلنامة علمی - پژوهشی تحقیقات جنگل و صنوبر ایران

جلد 21  شمارة 4، صفحة 616-606، (1392)

مقایسه خصوصیات محیط­های رقابتی توده­های سالم بلوط ایرانی و توده­های متأثر از زوال بلوط

در استان ایلام

احمد حسینی¹، سیدمحسن حسینی^2*، احمد رحمانی³ و داوود آزادفر⁴

1- دانشجوی دکتری، گروه جنگل­داری، دانشکده منابع طبیعی و علوم دریایی، دانشگاه تربیت مدرس، نور.

2^*- نویسنده مسئول، دانشیار، گروه جنگل­داری، دانشکده منابع طبیعی و علوم دریایی، دانشگاه تربیت مدرس، نور.

    پست الکترونیک:hosseini@ modares.ac.ir

3- استادیار پژوهش، موسسه تحقیقات جنگلها و مراتع کشور13185، تهران.

4- دانشیار، دانشکده علوم جنگل و فناوری چوب و کاغذ، دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی گرگان.

تاریخ دریافت: 13/12/91                                                              تاریخ پذیرش: 13/5/92

چکیده

به منظور مقایسه خصوصیات محیط­های رقابتی توده­ها و درختان سالم بلوط ایرانی (Quercus branti Lindl.) و توده­های متأثر از زوال بلوط، جنگل­های منطقه شلم در شمال استان ایلام انتخاب شد. به کمک سامانه اطلاعات جغرافیایی، منطقه مورد مطالعه به 20 واحد همگن از نظر توپوگرافیک تقسیم شد و براساس نتایج بررسی میزان خشکیدگی درختی، پنج واحد همگن با میزان خشکیدگی مختلف انتخاب گردید. در هر واحد همگن منتخب شش ترانسکت 100متری پیاده و در روی هر کدام پنج نقطه تصادفی به فاصله­های 25 متر تعیین گردید و نزدیک­ترین دو درخت خشکیده و سالم به نقاط تصادفی مشخص شدند. سپس فاصله نزدیک­ترین درختان اطراف آنها به انضمام نوع گونه، قطر تاج و ارتفاع کل آنها و درصد خشکیدگی تاج اندازه­گیری و یادداشت شد. وضعیت رقابتی درختان خشکیده و سالم در توده به وسیله شاخص کمی وابسته به فاصله (Hegyi) محاسبه شد. نتایج تجزیه واریانس (ANOVA) نشان داد که میزان رقابت درختی در سطح واحدهای همگن منتخب با هم فرق دارد. همچنین نتایج آزمون تی نشان داد که میزان رقابت درختی پیرامون درختان خشکیده و درحال خشکیدن بیشتر از پیرامون درختان سالم یا کمترخشکیده بود. کمترین و بیشترین میزان رقابت درختی به ترتیب در واحدهای همگن دارای کمترین و بیشترین خشکیدگی تاجی مشاهده شد. درختان خشکیده هدف نسبت به درختان سالم­تر هدف از قطر تاج کمتر، بلندی کمتر و فاصله نزدیک­تر به درختان مجاور برخوردار بودند. همچنین درختان مجاور درخت خشکیده هدف از تاج بزرگ­تر، بلندی بیشتر و تراکم بیشتری برخوردار بودند. بنابراین مشخص شد که میزان رقابت درختی با انبوهی توده یا تراکم گروه­های درختی ارتباط مستقیم دارد که بسته به میزان رطوبت در دسترس درختان، فشار رقابتی در نقاط مختلف توده تغییر می­کند. نتایج این پژوهش می­تواند اهمیت رقابت درختی وابسته به انبوهی توده را به عنوان یک عامل مستعدکننده مرگ و میر درختان بلوط ایرانی در شرایط خشکسالی به وجود آمده اخیر نشان داده و در مدیریت احیایی جنگل­های بلوط دچار خشکیدگی مفید باشد.

واژه­ های کلیدی: سامانه اطلاعات جغرافیائی، خشکیدگی، ترانسکت، قطر تاج، ارتفاع، شاخص کمی وابسته به فاصله

مقدمه

خشکیدگی درختی پدیده مهم و پیچیده­ای است که از حدود یک قرن پیش در اکثر جنگل­های بلوط دنیا روی داده و در سالیان اخیر نیز در جنگل­های بلوط زاگرس به دنبال خشکسالی­های متوالی به وقوع پیوسته است. هرچند عامل­های متعددی در وقوع خشکیدگی­های درختی دخیل هستند، اما منشأ اصلی آن خشکسالی­ها و بروز تنش­های خشکی شدید است که باعث شده درختان نتوانند آب موردنیاز خود را به اندازه کافی به دست آورده و دچار ضعف فیزیولوژیک می­شوند (Jenkins & Pallardy, 1995، Thomas & Hartmann, 1996، Bréda, 2000 و Bigler et al., 2006) در چنین شرایطی هر عاملی که به نحوی با حیات درختان و رشد و نمو آنها در ارتباط است، می­تواند بر مقاومت درختان به تنش­های محیطی تأثیر گذاشته و درختان تضعیف شده را مستعدتر به خشکیدگی و مرگ کند. البته عامل­های مؤثر بر خشکیدگی درختان زیاد بوده و تعیین عامل­های مهم­تر بسیار مشکل است(Das et al., 2008). بر اساس بررسی­های محققین، تنوع عامل­های فیزیوگرافی و خصوصیات ساختار توده، رقابت درختی، طغیان سوسک­های چوب­خوار و دیگر بیماریزاها در خشکیدگی درختان تأثیر دارند (Franklin et al., 1987 و Waring, 1987). یکی از این عامل­ها که به طور ذاتی در رویشگاه وجود دارد و مربوط به توده بوده و با رشد و نمو و مرگ درختان ارتباط تنگاتنگی دارد، رقابت درختی است. به همین خاطر برخی محققین رقابت را جزو عامل­های مستعدکننده مرگ درختان معرفی کرده­اند (Moravie & Robert, 2003). هرچند برخی دیگر رقابت را جزو عامل­های مساعدت کننده مرگ درختان می­دانند (Bugmann, 2001، Moravie & Robert, 2003، Monserud et al., 2004، Temesgen & Mitchell, 2005 و Bravo-Oviedo et al., 2006). نتایج برخی تحقیقات نشان داده است که شرایط رویشگاهی بر میزان رقابت درختی تأثیر دارد. در تحقیقی در ساوان­های استرالیا مشخص شد  مرگ و میر در پایه­هایی تمرکز داشت که قطر برابر سینه آنها کوچک­تر یا مساوی  15 سانتی­متر بود. همچنین مشخص شد که مرگ و میر درختی تحت اثر متقابل تراکم درختان همجوار (Density effect) و کیفیت میکروسایت (Resource patch effect) بوده و نتیجه­گیری شد که این اثر متقابل ناشی از آب قابل دسترس گیاه می­باشد (et al., 2010  Dweyer). در برخی پژوهش­ها به تأثیرگذاری خصوصیات فردی درختان رقیب و نوع رقابت (درون­گونه­ای و بین­گونه­ای) اشاره شده است. به عنوان مثال در تحقیقی در جنگل­های اسپانیا مشخص شد که نرخ مرگ و میر متفاوت گونه­های درختی با مقادیر رقابت درختی متفاوت آنها ارتباط مستقیم دارد. همچنین مرگ و میر درخت متأثر از ماهیت ویژه درختان همجوار آن است (Olano et al., 2009). در پژوهشی دیگر در جنگل­های اسپانیا نتیجه­گیری شد که رقابت درختی نقش مستعدکننده­ای در مرگ و میر درختان دارد. همچنین شدت رقابت درختی با اندازه و تراکم درختان همسایه ارتباط داشت (Linares et al., 2009). در جنگل­های سوزنی برگ کالیفرنیا نیز مشخص شد که رقابت نقش مساعدت­کننده در مرگ و میر درختی این جنگل­ها دارد، به­طوری­که درختانی که مرده یا مستعد به مرگ بودند، در محیط رقابتی شدیدتری نسبت به درختان زنده قرار داشتند (Das et al., 2011). بر اساس نتایج آنالیز داده­های اقلیمی چند سال اخیر (1386 تا 1390) سازمان هواشناسی ایلام، خشکسالی در بخشهای مختلف استان ایلام از ضعیف تا خیلی شدید اعلام شده است که بخش مرکزی آن دچار خشکسالی شدید تا خیلی شدید شده است که جنگل­های شلم در این بخش واقعند (Hosseini et al., 2012). با توجه به اینکه قسمت بیشتر جنگل­های زاگرس همچون جنگل­های ایلام دچار خشکیدگی شده و بیشترین خسارت متوجه گونه یا گونه­های بلوط شده است، لذا به واسطه این تحقیق می­توان وضعیت خشکیدگی و مرگ درختی را در ارتباط با رقابت درختی بررسی نموده و از نتایج آن در ارائه راهکارهای مدیریتی برای کلیه جنگل­های آسیب­دیده در زاگرس استفاده نمود. تاکنون در این زمینه مطالعه­ای در جنگل­های زاگرس انجام نگرفته است. اما مطالعه­ای مقدماتی در خصوص خشکیدگی درختان بلوط ایرانی در جنگل­های دشت برم شهرستان کازرون انجام شد که مشخص شد، بیشترین تعداد درختان خشکیده (3/58 درصد) شاخه­زاد بوده و در طبقه میان­قطر (15تا25 سانتی­متر) قرار دارند. همچنین بیشترین تعداد درختان خشکیده در طبقه خشکیدگی بیشتر از 75 درصد مشاهده شدند (Hamzehpour et al., 2011). همچنین در پژوهشی در جنگل­های بلوط ایلام مشخص شد که به طور متوسط 7/15 درصد از تراکم اشکوب درختی و درختچه­ای کاهش یافته که 65/97 درصد آن متعلق به گونه بلوط ایرانی بوده است. بیشترین میزان کاهش درختی در طبقه­های قطری 10 تا25 سانتی­متر و بیشترین نسبت مرگ و میر در طبقه­های قطری 5،60و 75 سانتی­متر بود. کاهش درختی در اکثر گونه­های درختی و درختچه­ای روی داده و درصد آمیختگی گونه­ها تغییر کرده است. میزان کاهش درختی در فرم شاخه­زاد بیشتر از دانه­زاد بود اما نرخ مرگ و میر در فرم دانه­زاد بیشتر بود (Hosseini et al., 2012). جنگل­های بلوط مورد مطالعه در این پژوهش که در منطقه شلم استان ایلام واقع شده­اند، همچون اکثر جنگل­های زاگرس خالص بوده و غالبا از گونه بلوط ایرانی (Quercus brantii) تشکیل شده­اند، لذا رقابت درختی بیشتر از نوع درون­گونه­ای بوده و احتمالا شدید می­باشد. به علاوه کمبود بحرانی رطوبت خاک و تنش خشکی شدید حاصل از آن می­تواند بر الگوی رقابت درختان تأثیر بگذارد. لذا در این راستا هدف پژوهش حاضر این است که تغییرپذیری رقابت درختی را در رابطه با خصوصیات فردی و گروهی درختان، موقعیت رویشگاهی و رطوبت خاک بررسی و خصوصیات محیط­های رقابتی درختان خشکیده یا در حال خشکیدن را در مقایسه با محیط رقابتی درختان سالم و شاداب شناسایی کند.

مواد و روشها

منطقه موردمطالعه

این تحقیق‌ در جنگل­های بلوط شلم واقع بر روی دامنه کوه شلم در 10 کیلومتری جنوب شرقی شهر ایلام و در نیمه شمالی استان ایلام انجام گردید (شکل1). منطقه مورد مطالعه بخشی از جنگل­های شلم بوده و دارای عرض جغرافیایی˝56 ′32˚36 تا˝23 ′29˚36 شمالی و طول جغرافیایی ˝39 ′47˚51 تا ˝20 ′43˚51 شرقی می­باشد. در این منطقه دامنه ارتفاع از سطح دریا از 1500 متر تا 2000 متر از سطح دریا می­باشد. دارای چهار جهت اصلی جغرافیایی و شیب­های متنوع از ملایم تا شدید می باشد. منطقه مورد مطالعه بر روی چهار سازند زمین­شناسی پابده، گورپی، پابده شیل و کواترنر قرار گرفته است (Anonymous, 2010-a). براساس  داده­های اقلیمی ایستگاه هواشناسی ایلام، میانگین 25 ساله اخیر (1365 تا 1389) بارندگی و دما به ترتیب 9/579 میلی­متر و 8/16 درجه سانتی­گراد می­باشد که این مقادیر برای چهار سال اخیر (1386 تا 1389) به ترتیب 8/385 میلی­متر و 9/16 درجه سانتی­گراد می­باشد و بیانگر کاهش بارندگی و افزایش دما در منطقه می­باشد. براساس شاخص­های خشکی معتبر (SPI و Z) از سال 1386 تاکنون شهرستان ایلام در محدوده خشکسالی شدید تا خیلی شدید قرار گرفته است (Anonymous, 2010-b).

شکل1- منطقه مورد مطالعه و موقعیت آن بر روی نقشه استان ایلام

روش تحقیق

پس از تعیین محدوده منطقه مورد مطالعه بر روی نقشه توپوگرافی 1:50000،  به کمک سامانه اطلاعات جغرافیایی (GIS) لایه­های شیب، جهت و ارتفاع از سطح دریا استخراج شد. جهت جغرافیایی به چهار جهت اصلی، شیب بر حسب درصد به سه طبقه (صفرتا30، 30 تا 60 و بیشتر از 60) و ارتفاع از سطح دریا به دو طبقه (1500تا1700و1700تا2000متر) تقسیم شد. بر اساس رویهم­گذاری لایه­های طبقه بندی شده فوق، سطح منطقه مورد مطالعه مونه­بندی شد و تعداد 20 واحد همگن از نظر توپوگرافیک به دست آمد. در هر واحد همگن 3 پلات دایره­ای شکل 1/0 هکتاری در عرصه پیاده شد. در هر پلات تعداد درختان، وضعیت سلامت تاج، مبدأ پایه­ها و فرم رویشی آنها به تفکیک گونه یادداشت گردید. به منظور ارزیابی وضعیت خشکیدگی در واحدهای همگن، طبقه­بندی خشکیدگی تاج هر یک از درختان به صورت زیر انجام شد: سالم=کمتر از 5% خشکیدگی تاجی، ضعیف=5 تا 33% خشکیدگی تاجی، ملایم=34 تا 66% خشکیدگی تاجی، شدید= بیشتر از 66% خشکیدگی تاجی (Kabrick et al., 2008). میزان خشکیدگی در سطح هر واحد همگن بر اساس مجموع درصد خشکیدگی تاجی در سطح 3 قطعه نمونه 1/0هکتاری (Hosseini et al., 2012) تعیین شد. بر این اساس، 5 واحد همگن با میزان خشکیدگی مختلف به منظور مطالعه رقابت درختی انتخاب شد. واحدهای همگن منتخب از نظر ارتفاع از سطح دریا و شیب دامنه در موقعیت نسبتا یکسانی بوده و صرفا از نظر جهت جغرافیایی متفاوت بودند. در هر واحد همگن به منظور توزیع بهتر درختان هدف در سطح واحد، شش ترانسکت کوتاه 100متری به صورت سه زوج عمود بر هم و به فاصله 100متر از یکدیگر پیاده و در روی هر کدام 5 نقطه تصادفی به فاصله­های 25 متر و در مجموع 30 نقطه تصادفی (حداقل تعداد لازم از نظر آماری) تعیین گردید و نزدیک­ترین دو درخت خشکیده و سالم به نقاط تصادفی به عنوان درختان هدف مشخص شدند. سپس فاصله نزدیک­ترین درختان اطراف آنها به انضمام نوع گونه، قطر برابر سینه، قطر تاج (در امتداد درخت مجاور و هدف)، ارتفاع کل و درصد خشکیدگی تاج آنها اندازه­گیری و یادداشت گردید. وضعیت رقابتی درختان خشکیده و سالم در توده به وسیله شاخص کمی وابسته به فاصله که محاسبه آنها بر اساس پارامترهای قطر تاج درختان هدف و همسایه و فاصله بین آنها می­باشد(رابطه1)، مشخص شد(Hegyi, 1974).

رابطه 1

     CI_Hegyi= ∑(cr_j/cr_i)^1.3/dist_ij ^0.4

که در آن: cr: متوسط شعاع تاج درختان بر حسب متر، iوj: به ترتیب معرف درختان همسایه و هدف، : dist_ij  فاصله افقی بین درختان همسایه و درخت هدف بر حسب متر.

همچنین در هر واحد همگن شاخص رطوبت نسبی توپوگرافیک (TRMI) بر اساس اندازه­گیری پارامترهای موقعیت توپوگرافیک (یال، دره، دامنه)، درجه شیب، جهت شیب و شکل شیب (تحدب، تقعر، مستقیم) تعیین شد (Parker et al., 1982). پارامترهای یادشده ابتدا در عرصه اندازه­گیری یا ثبت شد. سپس با استفاده از مقادیر به دست آمده در عرصه، ارزش عددی متناظر هر پارامتر از اشل ارزش موجود برای آن پارامتر استخراج شد. حاصل­جمع ارزش­های استخراج شده برای چهار پارامتر فوق معادل شاخص رطوبت نسبی توپوگرافیک است که این عدد نهایی بین دو عدد صفر و 60 قرار دارد. هرچه این عدد به 60 نزدیک­تر باشد، بیانگر رطوبت نسبی بیشتر رویشگاه می­باشد (Guarin & Taylor, 2005).

تجزیه و تحلیل داده­ها

پس از تحلیل مقدماتی داده­ها، میانگین متغیرهای تراکم توده و تعداد در هکتار درختان در حال خشکیدن و مرده در هر یک از واحدهای همگن منتخب به دست آمد. همچنین داده­های جمع­آوری شده از بررسی اثر رقابت درختی، در هر واحد همگن تحلیل شده و مقایسه مقادیر به دست آمده شاخص کمی رقابت بین واحدهای همگن و در هر واحد همگن نیز بین درختان خشکیده و سالم به عمل آمد. برای تست نرمال­بودن داده­ها از آزمون کولموگروف اسمیرنوف و برای تعیین همگنی واریانس­ها از آزمون لون استفاده شد. برای انجام تجزیه واریانس و مقایسه­های چندگانه و دوگانه میانگین­ها به ترتیب از ANOVA، دانکن و تی غیرجفتی و برای بررسی ارتباط خصوصیات اندازه­های درختان هدف و مجاور (خصوصیات محیط­های رقابتی درختان زنده و مرده) با میزان رقابت درختی نیز از همبستگی پیرسون استفاده شد. همچنین مقادیر شاخص رقابت درختان هدف در سه طبقه بلندی (کوتاه، متوسط و بلند)  مقایسه شده و نتیجه به صورت نمودار نشان داده شد.

نتایج

بر اساس نتایج حاصله تعدادی واحد همگن به دست آمد که با حذف واحدهای مشابه در نهایت 20 واحد همگن توپوگرافیک به دست آمد که 8 واحد همگن از آنها در طبقه ارتفاعی بیشتر از 1700متر و 12 واحد همگن در طبقه ارتفاعی کمتر از 1700 متر از سطح دریا قرار گرفتند. 5 واحد همگن انتخابی در طبقه ارتفاعی کمتر از 1700 متر از سطح دریا قرار دارند که به ترتیب میزان مرگ و میر درختی از بیشترین به کمترین شامل واحدهای با کد 9، 12، 14، 15 و 18 هستند(شکل2).

شکل2- نقشه واحدهای همگن توپوگرافیک منطقه مورد مطالعه

مقایسه وضعیت رقابتی درختان بین واحدهای همگن توپوگرافیک منتخب

نتایج تجزیه واریانس رقابت درختی نشان داد که مقادیر شاخص رقابت درختی در واحدهای همگن منتخب در سطح آماری 95% با هم اختلاف معنی دار دارد(جدول1). نتایج مقایسه میانگین­ها نشان داد که کمترین میزان رقابت درختی در واحد همگن شماره 18 (جهت جغرافیایی غربی) و بیشترین میزان رقابت درختی در واحدهای همگن شماره 14 و 15 (به ترتیب با جهت­های جغرافیایی شمالی و جنوبی) می­باشد. همچنین  کمترین میزان خشکیدگی در واحد 18 و بیشترین آن در واحدهای 14و 15 بود.

جدول1- نتایج تجزیه واریانس مقادیر رقابت درختی در سطح واحدهای همگن مورد مطالعه

مقایسه وضعیت رقابتی درختان زنده و مرده

نتایج مقایسه تی غیرجفتی نشان داد که میزان رقابت درختی درختان هدف مرده با درختان هدف زنده فرق دارد(جدول2).  به طور متوسط مقادیر شاخص رقابتی درختان هدف مرده (79/0) بیشتر از درختان هدف زنده (52/0) بود.

جدول2- نتایج مقایسه مقادیر رقابت درختان هدف زنده و مرده

مقایسه خصوصیات محیط­های رقابتی درختان زنده و مرده

نتایج نشان داد که درختان هدف مرده در مقایسه با درختان هدف زنده دارای تاج کوچک­تر، بلندی کمتر و فاصله نزدیک­تری به درختان همسایه بوده و درختان مجاور پیرامون آنها از تاج بزرگ­تر و تراکم بیشتری برخوردار هستند (جدول­های3و4 و شکل2).

جدول3- نتایج همبستگی پیرسون مقادیر رقابت درختی با برخی خصوصیات درختان همجوار

**معنی­داری در سطح 99%، *معنی داری در سطح 95%

جدول4- نتایج تجزیه واریانس رقابت درختی در کلاسه­های بلندی درخت

شکل2- مقایسه میانگین شاخص رقابت در کلاسه­های بلندی درخت

ارتباط میزان رقابت درختی با رطوبت نسبی توپوگرافیک

نتایج نشان داد که میزان رطوبت نسبی توپوگرافیک در واحدهای همگن منتخب با هم فرق دارد، به طوری که کمترین میزان رطوبت نسبی توپوگرافیک در واحد 15 (جهت جنوبی) و بیشترین آن در واحدهای 9 (جهت شرقی) و 14 (جهت شمالی) بود. همچنین رقابت درختی با رطوبت نسبی توپوگرافیک رابطه مستقیم نشان داد، هرچند که همبستگی آنها از نظر آماری معنی­دار نبود (جدول5).

جدول5- همبستگی پیرسون میزان رقابت درختی با میزان TRMI و میزان خشکیدگی درختی در منطقه مورد مطالعه

بحث

نتایج پژوهش پیش­رو نشان داد که رقابت درختی یک عامل مستعدکننده خشکیدگی درختان در منطقه مورد مطالعه است. چرا که بر روی درختانی که تحت تنش خشکی بیشتری قرار گرفته­اند، فشار بیشتری وارد کرده و موجب خشکیدگی بیشتر آنها می­شود. همچنین نتایج نشان داد که میزان رقابت در واحدهای همگن دارای خشکیدگی درختی متفاوت فرق می­کند، به طوری که بیشترین مقدار شاخص رقابت در واحدهای همگن دارای خشکیدگی زیاد و کمترین میزان شاخص رقابت در واحدهای همگن دارای خشکیدگی کم بود. در برخی واحدهای همگن که مقدار خشکیدگی درختی زیاد بوده است، توده­های جنگلی انبوه­تر و تراکم درختان در واحد سطح بیشتر بوده و در نتیجه درختان در فاصله نزدیکی نسبت به یکدیگر قرار گرفته­اند. در نتیجه رقابت بین این درختان بیشتر است. چنانچه در این شرایط خشکسالی اتفاق افتد و رطوبت خاک در دسترس درختان افت کند، رقابت بین درختان برای کسب رطوبت مورد نیاز خود بیش از پیش شده و در نتیجه فشار رقابتی بر روی آنها بیشتر شده و درختان ضعیف­تر سرخشکیده یا خشک می­شوند. نتایج آنالیز مقادیر شاخص رطوبت نسبی توپوگرافیک (TRMI) نشان داد که مقدار رطوبت نسبی توپوگرافیک در واحدهای همگن انبوه­تر بیشتر است. در این­گونه واحدها که مقدار رطوبت خاک در دسترس گیاه در شرایط عادی بیشتر از سایر نقاط است، استقرار نهالها بیشتر امکان­پذیر بوده و در نتیجه تراکم توده بیشتر می­شود، چرا که میکروسایت بهتری وجود دارد. اما در مواقع خشکسالی و بروز خشکی شدید رطوبت مورد نیاز درختان در خاک به مقدار بیشتری نسبت به نقاط اطراف پایین آمده و در نتیجه تنش خشکی شدیدتر بوده و فشار رقابتی بیشتری بر درختان وارد می­آید. با توجه به اینکه تراکم توده در این نقاط بیشتر است، لذا تعداد درخت بیشتری در واحد سطح خشکیده می­شوند. این نتایج با یافته­های Dewyer et al. (2010) در خصوص اثر تراکم توده و درختان بر میزان رقابت درختی همخوانی دارد. از طرفی در برخی واحدهای همگن که در جهت­های گرم­تر مانند جنوبی قرار دارند و مقدار رطوبت نسبی توپوگرافیک آنها نیز کم است، میزان خشکیدگی زیاد و میزان شاخص رقابت درختی هم زیاد بود. طبیعی است که در این­گونه واحدها به لحاظ واقع بودن در شرایط گرم­تر و تابش طولانی­تر نور خورشید،  میزان رطوبت خاک در دسترس درختان کم است و با وقوع خشکسالی و بروز تنش خشکی،  میزان رطوبت کمتر می­شود. بنابراین برخی درختان سرخشکیده یا خشک می­شوند. اما دلیل زیاد بودن رقابت درختی در این نقاط احتمالا به الگوی پراکنش مکانی درختان برمی­گردد. در این نقاط به لحاظ اینکه درختان به صورت کپه­ای و گروهی قرار گرفته­اند (مشاهدات شخصی در منطقه مورد مطالعه)، لذا با توجه به کم بودن رطوبت خاک، فشار رقابتی در داخل کپه­ها و گروه­های درختی زیاد شده و باعث می­شود درختان ضعیف­تر مغلوب شده و تحت تنش خشکی و فشار مضاعف رقابتی درختان همجوار خشکیده شوند. بنابراین پراکنش درختان خشکیده و مرده هم در این نقاط معمولا کپه­ای است، چون الگوی خشکیدگی و مرگ درختان در این نقاط تابع شرایط فیزیکی محیط پیرامون است. این نتایج با یافته­های Dewyer et al. (2010) در خصوص اثر عدم تجانس منبع (رطوبت خاک) و الگوی پراکنش کپه­ای بر میزان رقابت و خشکیدگی درختان همخوانی دارد. بنابراین در هر دو صورت (الگوی رقابت درختی در واحدهای همگن مرطوب­تر و انبوه­تر و الگوی رقابت درختی در واحدهای همگن خشک و گرم­تر) با وجود اینکه فشار رقابتی به صورت معمول بین درختان وجود دارد، اما با بروز تنش خشکی شدید، رقابت درختان برای کسب آب مورد نیاز بیش از پیش شده و به خشکیده­تر شدن درختان تضعیف شده کمک می­کند. همچنین Dewyer et al. (2010) نیز در پژوهش خود اثر متقابل بین کیفیت میکروسایت و تراکم پایه­های همسایه را تأیید و اذعان داشتند که این اثر متقابل از آب قابل دسترس گیاه نشأت می گیرد.

نتایج بررسی شرایط رقابتی درختان زنده و بشدت خشکیده یا مرده نشان داد که الگوی رقابتی آنها با هم متفاوت است و این تفاوت هم ناشی از خصوصیات متفاوت محیط­های رقابتی درختان خشکیده در مقایسه با درختان زنده است این نتیجه با یافته­های Linares et al. (2010) و Das et al. (2011) همخوانی دارد. نتایج مقایسه درختان هدف زنده و مرده نشان داد که این دو گروه از شرایط و محیط رقابتی کاملا متفاوتی برخوردارند. درختان هدف مرده از تاج کوچک­­تر و بلندی کمتری برخوردار بوده و درختان همجوار پیرامون آنها با فاصله نزدیک­تری قرار گرفته­اند،  به طوری که تراکم آنها در اطراف درختان هدف زیاد است. بنابراین در چنین شرایطی درختان هدف تحت فشار رقابت بیشتری از سوی درختان مجاور قرار گرفته و بیشتر متأثر می­شوند. همچنین تاج درختان مجاور درختان هدف مرده بزرگ­تر و بلندتر بود. این گروه از درختان مجاور به لحاظ داشتن تاج بزرگ­تر مسلما از حجم ریشه بالایی هم برخوردارند و در نتیجه فشار رقابتی بر روی درختان هدف بیشتر بوده و قادر به خشکاندن یا از بین بردن آنها هستند. ولی در مقابل درختان هدف زنده از تاج بزرگ­تر و بلندی بیشتری برخوردارند و مسلما متناسب با آن ریشه گسترده­تری هم دارند که در میدان رقابتی می­توانند آب و مواد موردنیاز خود را کسب نمایند. درختان مجاور آنها از تراکم کمتر و قطر تاج کوچک­تری برخوردار بوده و در فاصله بیشتری از درختان هدف قرار گرفته­اند. در نتیجه کاملا بدیهی است که میدان رقابتی آنها دارای سطحی گسترده­تر بوده و کمتر متأثر از رقابت درختان مجاور می­شوند. در نتیجه تنش وارده بر آنها به هنگام خشکسالی کمتر بوده و خشکیده نمی­شوند و در شرایط بروز خشکسالی شدید، همچون خشکسالی رخ داده در جنگل­های زاگرس و در منطقه مورد مطالعه، دچار سرخشکیدگی­های ملایم تا متوسط می­شوند. به علاوه، Olano et al. (2009) نیز در نتایج خود اظهار داشتند که مرگ و میر درخت متأثر از ماهیت ویژه درختان همجوار آن است. همچنین نتایج به دست آمده فوق با نتایج Hamzehpour et al. (2011) همخوانی دارد، چرا که در نتایج ایشان مشخص شد که درختان خشکیده اکثرا از قطرهای کمی برخوردار بوده و بر اساس نتایج پژوهش حاضر درختان هدف خشکیده یا در حال خشکیدن اکثرا دارای تاج و به طور کلی اندازه کوچک­تری بودند.

به طور کلی می­توان گفت که رقابت به خودی خود و به طور ذاتی بین تمام درختان وجود دارد اما میزان آن در نقاط مختلف فرق می­کند. این تفاوتها در سطوح درختی به خصوصیات فردی درختان و محیط­های رقابتی آنها و در سطوح توده و اکوسیستم به موقعیت رویشگاهی توده­ها و انبوهی توده ارتباط دارد. به علاوه در موقعیت­های رویشگاهی مختلف میزان رطوبت در دسترس درخت فرق می­کند و با بروز تنش خشکی میزان کاهش رطوبت به نسبت­های مختلف صورت می­گیرد. بنابراین کمبود رطوبت به طور غیرمستقیم از طریق افزایش فشار رقابتی بین درختان بر خشکیده­ شدن آنها اثر می­گذارد که در این پژوهش مورد تأیید واقع شد. بنابراین می­توان گفت که در نقاطی که میزان رقابت درختی بیشتر است، درختان در شرایط بحرانی همچون خشکسالی رخ داده اخیر، تنش خشکی بیشتری احساس کرده و احتمال خشکیدگی و مرگ در آنها بیشتر است. با توجه به اینکه عامل رقابت درختی وابسته به انبوهی توده و ساختار توده است، لذا از نتایج حاصل از آن می­توان در مدیریت احیایی جنگل­های بلوط دچار خشکیدگی از قبیل کاهش رقابت در توده­های انبوه­تر از طریق تنک کردن آنها و کاستن فشار رقابتی درختان بزرگ­تر بر درختان کوچک­تر مجاور از طریق هرس تاج­های گسترده آنها استفاده کرد.

منابع مورد استفاده

References

- Anonymous, 2010-a. Data of meteorology station of Ilam. National Meteorology Organization, 51 pp.

- Anonymous, 2010-b. Geology map 1:100000. National Geology Organization.

- Bigler, C, Bräker O.U, Bugmann H, Dobbertin M. and Rigling A. 2006. Drought as an inciting mortality factor in Scots Pine stands of the Valais, Switzerland. Ecosystems, 9: 330-343.

- Bravo-Oviedo, A., Sterba, H., del Rio, M. and Bravo, F., 2006. Competition-induced mortality for Mediterranean Pinus pinaster Ait. and P. sylvestris L. Forest Ecology and Management, 222: 88-98.

- Bréda, N., 2000. Water shortage as a key factor in the case of oak dieback in the Forêt de la Harth (Alsacian plain, France). In: Oszako T., Delatour C. (Eds.), Recent advances on oak, 157–160.

- Bugmann, H., 2001. A review of forest gap models. Climate Change, 51: 259-305.

- Das, A.J, Battles, J., Stephenson, N.L. and van Mantgemd, P.J., 2011. The contribution of competition to tree mortality in old-growth coniferous forests. Forest Ecology and Management, 261: 1203-1213.

- Das, A.J., Battles, J., van Mantgem, P.J. and Stephenson, N.L., 2008. Spatial elements of mortality risk in old-growth forests. Ecology, 89: 1744-1756.

- Dewyer, J.M., Fensham, R.J., Fairfax, R.J. and Buckley, Y.M., 2010. Neighbourhood effects influence drought-induced mortality of savanna trees in Australia. Journal of Vegetation Science, 21(3): 573-585.

- Franklin, J.F., Shugart, H.H. and Harmon, M.E., 1987. Tree death as an ecological process. Bioscience, 37: 550-556.

- Guarin, A. and Taylor, A.H., 2005. Drought triggered tree mortality in mixed conifer forests in Yosemite National Park, California, USA. Forest Ecology and Management, 218: 229-244.

- Hamzehpour, M., Kia-daliri, H. and Bordbar, S.K., 2011. Preliminary study of manna oak (Quercus brantii Lindl.) tree decline in Dashte-barm of Kazeroon, Fars province. Iranian Journal of Forest and Poplar Research, 19(2): 352-363.

- Hosseini, A., Hosseini, S.M., Rahmani, A. and Azadfar, D., 2012. Effect of tree mortality on structure of Brant`s oak (Quercus brantii) forests of Ilam. Iranian Journal of Forest and Poplar Research, 20(4): 577-565.

- Jenkins, M.A. and Pallardy, S.G., 1995. The influence of drought on red oak group species growth and mortality in the Missouri Ozarks. Canadian Journal of Forest Research, 25: 1119-1127.

- Kabrick, J.M., Dey, D.C., Jensen, R.G. and Wallendorf, M., 2008. The role of environmental factors in oak decline and mortality in the Ozark Highlands. Forest Ecology and Management,  255(5-6): 1409-1417.

- Linares, J.C., Delgado-Huertas, A., Camarero, J.J., Merino, J. and Carreira, J.A., 2009. Competition and drought limit the response of water-use efficiency to rising atmospheric carbon dioxide in the Mediterranean fir Abies pinsapo. Oecologia, 161: 611-624.

- Monserud, R.A., Ledermann, T. and Sterba, H., 2004. Are self-thinning constraints needed in a tree-specific mortality model? Forest Science, 50: 848-858.

- Moravie, M.A. and Robert, A., 2003. A model to assess relationships between forest dynamics and spatial structure. Journal of Vegetation Science, 14: 823–834.

- Olano, J.M., Laskurain, N.A., Escudero, A. and Cruz, M.D.L., 2009. Why and where do adult trees die in a young secondary temperate forest? The role of neighborhood. Annals of Forest Science, 66(1): 105-115.

- Parker, A.J., 1982. The topographic relative moisture index: an approach to soil-moisture assessment in mountain terrain. Physiology Geography, 3: 160-168.

- Temesgen, H. and Mitchell, S.J., 2005. An individual-tree mortality model for complex stands of southeastern British Columbia. Western Journal of Application Forest, 20: 101-109.

- Thomas F.M. and Hartmann, G., 1996. Soil and tree water relations in mature oak stands of northern Germany differing in the degree of decline. Annals of Science Forest, 53: 697-720.

- Waring, R.H., 1987. Characteristics of trees predisposed to die. Bioscience, 37: 569-574.