Effect of drought stress induced by altitude, on four wild almond species

فصلنامة علمی - پژوهشی تحقیقات جنگل و صنوبر ایران

جلد 21  شمارة 2، صفحة 386-373، (1392)

تأثیر تنش خشکی فراهم شده توسط ارتفاع از سطح دریا، بر چهار گونه بادام وحشی

حسن جهانبازی گوجانی¹، سید محمد حسینی نصر²، خسرو ثاقب طالبی³ و سید محمد حجتی²

1- نویسنده مسئول، دانشجوی دکتری، دانشکده منابع طبیعی، دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی ساری.

پست‌الکترونیک: jahanbazy_hassan@yahoo.com

2- استادیار، دانشکده منابع طبیعی، دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی ساری

3- دانشیار، مؤسسه تحقیقات جنگل­ها و مراتع کشور، تهران

تاریخ دریافت: 30/8/91                                                                تاریخ پذیرش: 28/12/91

چکیده

بادام وحشی یکی از گونه­های درختچه­ای مهم و با دامنه اکولوژیک وسیع در ایران است. پدیده تغییر اقلیم و خشکی و اثر آن بر اکوسیستم­های جنگلی، همچنین وضعیت نامناسب اکوسیستم جنگلی زاگرس و ضرورت استفاده از گونه­های درختچه­ای موجب توجه به این گونه در جنگلکاری­ها شده است. آگاهی از تأثیر عوامل رویشگاهی در تحمل تنش­های محیطی موجب موفقیت بیشتر برنامه­های اجرایی احیای جنگل­ها خواهد شد. برای دستیابی به اثر عامل رویشگاهی ارتفاع از سطح دریا بر مقاومت به خشکی چهارگونه بادام وحشی شامل  A. arabica, A. scoparia, A. haussknechtii, Amygdalus eleagnifolia بذر این گونه­ها از سه کلاسه ارتفاعی شامل 1600 تا1800، 1800 تا 2000 و بالاتر از 2000 متر از سطح دریا در رویشگاه کره‌بس جمع­آوری و پس از تیمار در کیسه­های نایلونی کشت و نهال­ها پس از دو ماه و با استفاده از پلی‌اتیلن‌گلیکول (6000PEG ) و با چهار سطح خشکی شامل شاهد، 4/0-، 8/0- و 2/1- مگاپاسکال با آزمایش فاکتوریل در قالب طرح کاملا تصادفی در سه تکرار (هر تکرار 5 نهال)، تحت آزمایش قرار گرفتند. نتایج نشان داد با تشدید تنش خشکی ناشی از افزایش غلظت PEG در آب آبیاری از طول نهال، طول اندام­هوایی و وزن تر و خشک نهال­ها کاسته شده و بر وزن تر ریشه افزوده شده بود. مقایسه میانگین­ها نشان داد که از بین عناصر ماکرو، با اعمال تیمارهای خشکی بر مقادیر نیتروژن و کلسیم با کاهش فشار اسمزی افزوده شد و کمترین اندازه این عناصر در نهال­های تیمار شاهد اندازه­گیری شد. همچنین نتایج نشان داد که از بین کلاسه­های ارتفاعی، نهال‌های کلاسه ارتفاعی پایین (1600 تا 1800 متر بالاتر از سطح دریا) بیشترین مقادیر عامل­های رویشی و در مقابل، نهال­های حاصل از بذر پایه­های مادری ارتفاعات فوقانی (بالاتر از 2000 متر) کمترین مقادیر را نشان دادند. البته از میان گونه­های مورد تحقیق گونه  A. arabicaتحت تنش خشکی بیشترین مقادیر عامل­های رویشی را نشان داد و به نظر می‌رسد که کمتر تحت تأثیر خشکی قرار گرفته بود، در نتیجه مقاومترین گونه به شرایط خشکی بود.

واژه­های کلیدی: زاگرس، نیتروژن، کلسیم، ریشه، اندام هوایی، وزن خشک و تر

مقدمه

آب یکی از حیاتی‌ترین منابع در قرن بیست و یکم خواهد بود (Pandey et al., 2012). در حال حاضر 26 کشور جزو مناطق با کمبود آب محسوب می‌شوند و نزدیک به 230 میلیون نفر تحت تأثیر کمبود منابع آبی می‌باشند، همچنین پیش‌بینی می‌شود که یک چهارم جمعیت جهان در سال 2025 با کمبود شدید منابع آب روبرو شوند (Seckler et al., 2003).

رشد و بقای درختان در جنگلکاری مناطق خشک وابسته به انتخاب گونه مناسب و بهره‌گیری از جمعیت‌هایی با دامنه تحمل به خشکی است (Elfeel & Al-Namo, 2011). از میان تنش‌های زنده، خشکی یکی از مهمترین عوامل در به­مخاطره انداختن حیات گیاهان تلقی می­شود. تنش­های آبی و خشکی عامل‌های اصلی کاهش‌دهنده بقای نونهال­ها در مرحله استقرار جنگلکاری بشمار می­آیند (Garau et al., 2008). آگاهی از پاسخ نونهال­ها به تنش‌های آبی و خشکی، مسئله اساسی در موفقیت جنگلکاری در مناطق خشک تحت این تنش­ها محسوب می­شود (Elfee & Al-Namo, 2011). گیاهان در مناطق خشک دارای دامنه وسیع فرایندهای سازگاری و مورفولوژیک تحمل به خشکی هستند (Kozlowski & Pallardy, 2002).

در سال­های اخیر کاهش اندازه نزولات جوی موجب ایجاد نگرانی به­ویژه از بابت زوال گونه­های جنگلی و مرتعی شده است. شواهد گویای این موضوع است که در حوﺿﺔ زاگرس با تخریب شدید اکوسیستم بخصوص فقیر شدن، فرسایش شدید و کم شدن عمق مؤثر خاک و همچنین عدم توانایی گونه­های درختی در استقرار مجدد در اراضی تخریب‌یافته، چاره­ای جز استفاده از گونه­های درختچه­ای نیست (Iranmanesh & Jahanbazi., 2006). بادام وحشی با دامنه اکولوژیک وسیع و تنوع ژنتیکی بالا جزو گونه­های مناسب برای احیاء و غنی­سازی جنگل­های زاگرس محسوب می­شود (Jahanbazi et al., 2006). بی­تردید آگاهی از اندازه مقاومت به خشکی این جنس می­تواند بهترین گونه را که تحمل بالاتری نسبت به خشکی داشته باشد معرفی نماید.

از طرف دیگر به نظر می­رسد که در شرایط رویشگاهی مختلف از نظر ارتفاع از سطح دریا و یا جهت جغرافیایی، مشخصه­های رویشگاهی مانند عمق خاک، اندازه عناصر غذایی، رطوبت، درجه حرارت و حتی سنگ بستر متفاوت است و با گذشت زمان­های طولانی پایه­های یک ژنوتیپ در این شرایط متفاوت سازگاری پیدا کرده و پاسخ­های متفاوتی از نظر اندازه رویش اندام­هوایی، زمینی، زمان گلدهی، نوع و اندازه و کیفیت بذر را به همراه داشته باشند. بذر گونه­های جنگلی که از شرایط مختلف جمع­آوری می­شوند به دلیل رویش در شرایط متفاوت احتمالا پاسخ متفاوتی در جوانه­زنی، رویش و مواجه با تنش­ها خواهند داشت. نتایج تحقیقی نشان داده که جوانه­زنی پایه­های مادری با مبدأ ارتفاعی فوقانی بیشتر از جوانه­زنی بذرهای پایه‌های مادری با مبدأ پایین­تر بوده است، به‌طوری‌که زنده­مانی و رویش ارتفاعی نونهال­های حاصل از بذر پایه­های با مبدأ ارتفاعات پایین از مبدأ بالاتر بیشتر بوده است(Espahbodi et al., 2006) .

در تحقیق دیگری دو گونه Populus kangdingensis و Populus cathayana که به‌ترتیب از مناطق با ارتفاع بالا و پایین از سطح دریا در شرق هیمالیا جمع­آوری شده بود را تحت تنش خشکی قرار دادند، نتایج نشان داد که گونه P.kangdingensis که از ارتفاع بالاتر جمع­آوری شده تحمل بیشتری به خشکی نسبت به گونه دیگر که از ارتفاع پایین جمع­آوری شده است، داشت (Yang & Mia, 2010). همچنین اعلام شده که گونه P. kangdingensis  که در ارتفاعات بالا رویش دارد نسبت به گونه P. cathayana که در ارتفاعات پایین گسترش دارد، سازگاری بیشتری به خشکی نشان داد (Ren et al., 2010).

در بررسی سازگاری نونهال­های Picea به خشکی با افزایش ارتفاع از سطح دریا مشخص شد که دو گونه
P. likiangensis و P. asperataدر شرایط ارتفاع 3900 متر از سطح دریا دارای اندازه شاخ و برگ کمتر، سطح ویژه برگی کمتر و نسبت زی­توده ریشه­ به اندام­هوایی بیشتر نسبت به ارتفاع 3600 متر از سطح دریا بودند  (Li et al., 2004).

اثر تنش آبی بر جوانه­زنی شش پرونانس بذرهای کاج بروسیا(Pinus brutia)  در زون­های بیوکلیماتیک مختلف ترکیه مورد ارزیابی قرارگرفته، نتایج این تحقیق نشان داد که اختلاف معنی­داری بین پرونانس­های مختلف وجود داشت؛ به­طوری‌که بذرهای با مبدأ مناطق مرطوب نسبت به تنش­های خشکی بالا بیشتر در معرض خطر قرار گرفته و درصد جوانه­زنی آنها به طور معنی­داری در 6- بار کاهش نشان داد (Boydak et al., 2003).

با توجه به شرایط نامناسب اکوسیستم جنگلی زاگرس و ضرورت استفاده از گونه­های درختچه­ای مانند بادام وحشی در برنامه­های احیاء و غنی­سازی، معرفی مقاوم­ترین گونه از میان گونه­های موجود و همچنین تعیین مناسب­ترین شرایط از نظر ارتفاع از سطح دریا برای جمع­آوری بذر می­تواند برنامه­های جنگلکاری را تضمین نماید، هدف از این تحقیق معرفی گونه مقاوم به خشکی و ارزیابی اثر ارتفاع از سطح دریا بر مقاومت به تنش خشکی در بین گونه­های مورد تحقیق می‌باشد.

مواد و روش­ها

به‌منظور بررسی اثر شرایط رویشگاهی پایه­های مادری بر مقاومت به خشکی چهار گونه بادام وحشی شامل A. scoparia, A.  arabica, A. haussknechtii, Amygdalus eleagnifolia  رویشگاه کره­بس استان چهارمحال و بختیاری که محل رویش چهارگونه فوق است برای این منظور در نظر گرفته شد. با توجه به دامنه ارتفاعی پراکنش بادام از 1600 تا 2200 متر بالاتر از سطح دریا، رویشگاه به سه کلاسه ارتفاعی تقسیم و نمونه بذر گونه­های مورد تحقیق از این سه کلاسه شامل 1600-1800، 1800-2000 و بالاتر از 2000 متر جمع­آوری شد. بذرهای جمع­آوری شده با آب ژاول 5% به مدت سه دقیقه ضدعفونی و پس از شستشوی کامل با آب مقطر در ظروف حاوی ماسه به مدت 45 روز در دمای 2 درجه سانتی­گراد با رطوبت­دهی هفتگی قرار گرفتند. پس از تیمار سرما- رطوبت، بذرها در کیسه­های پلاستیکی 30×10 سانتی­متر حاوی خاک، کود و ماسه به نسبت 1:1:1 در گلخانه کاشته شدند و به مدت 2 ماه آبیاری و یک مرتبه نیز با محلول غذایی هوگلند تغذیه شدند. پس از استقرار نهال­ها، برای هر تیمار 15 عدد نهال (5 پایه برای هر تکرار) انتخاب و نهال­ها با آزمایش فاکتوریل در قالب طرح کاملا تصادفی تحت تنش خشکی ناشی از محلول پلی‌اتیلن­گلیکول با نسبت­های مختلف برای دستیابی به فشار اسمزی مورد نظر قرار گرفتند  (Michel & Kaufman, 1973). چهار سطح خشکی شامل شاهد (بدون اضافه کردن پلی­­اتیلن گلیکول به آب آبیاری)، 4/0-، 8/0- و 2/1- مگاپاسکال برای این آزمایش در نظر گرفته شد. به طور هفتگی رویش ارتفاعی و طی دو مرحله رویش قطر یقه نهال­ها اندازه­گیری شد. پس از پایان دوره تنش خشکی، نهال­ها با دقت و از طریق شستشوی خاک از گلدان­ها خارج و با اندازه­گیری طول نهال (ریشه و اندام­هوایی)، طول ریشه و طول اندام­هوایی، وزن تر اندام­هوایی و ریشه عملا نهال­ها برای دیگر بررسی­ها آماده شدند. با قرار دادن نمونه­ها به مدت 48 ساعت در دمای 65 درجه سانتیگراد وزن خشک اندام­هوایی و ریشه اندازه­گیری شد. تعیین اندازه کلروفیل a و b و کاروتن به روش آرنون (Arnon, 1949)، پرولین به روش فتومتریک (Troll & Lindsley, 1954) و عناصر میکرو و ماکرو  به روش پیشنهادی مؤسسه تحقیقات آب و خاک (Emami, 1996) به تفکیک ریشه و ساقه از اقدامات دیگر این پژوهش برای تعیین اثر تنش خشکی با شدت­های مختلف تحت عامل ارتفاع از سطح دریا بر روی این چهار ژنوتیپ بادام وحشی محسوب می­شود. تجزیه واریانس داده­ها با نرم­افزار SAS و مقایسه میانگین­ها با آزمون چند دامنه­ای دانکن انجام شد.

نتایج

اثر ارتفاع از سطح دریا و تنش خشکی بر شاخص­های رویشی گونه­های مورد تحقیق

تجزیه واریانس داده­ها نشان داد که اثر سطوح مختلف خشکی بر طول اندام­هوایی و رویش ارتفاعی در سطح یک درصد و بر طول نهال در سطح پنج­درصد معنی­دار بود. تفاوت طول گیاه، طول اندام­هوایی و رویش ارتفاعی در گونه­های مختلف، در سطح یک­درصد معنی­دار بود. همچنین اثر ارتفاع از سطح دریا بر طول گیاه و طول اندام هوایی در سطح یک­درصد معنی­دار بود (جدول1).

مقایسه میانگین­ها به روش دانکن نشان داد که در سطوح مختلف خشکی بیشترین اندازه طول نهال مربوط به نهال­های شاهد و به اندازه 7/72 سانتی­متر بود که اختلاف آن با ارتفاع نهال­های تحت تیمار خشکی معنی­دار بود. در میان گونه­ها بیشترین طول نهال به اندازه 5/81 سانتی­متر مربوط به گونه A .arabica بود و اختلاف آن با دیگر گونه­ها معنی­دار نبود. بیشترین طول نهال­های تحت تیمار خشکی مربوط به نهال­های حاصل از پایه­های مادری ارتفاع پایین­تر و بعد دامنه ارتفاعی حد وسط (1800-2000 متر) و در نهایت کمترین طول نهال مربوط به نهال­های درختچه­های ارتفاع فوقانی بود (جدول2).

رویش ارتفاعی نیز در مجموع شرایط مشابه داشت و اختلاف بین نهال­های شاهد با نهال­های تحت تیمارهای خشکی معنی­دار بود، به­طوری‌که بیشترین رویش ارتفاعی به اندازه 14 سانتی­متر متعلق به نهال­های شاهد و کمترین آن به مقدار حدود 10 سانتی­متر مربوط به پایه­های تحت تنش 2/1- مگاپاسکال بود. در بین گونه­ها نیز A .arabica   با رویش 17 سانتی­متر طی دوره آزمایش بیشترین مقدار و گونه A .eleagnifolia با حدود 9 سانتی­متر رویش، کمترین اندازه را به خود اختصاص دادند و اختلاف بین گونه A. arabica با دیگر گونه­ها معنی­دار بود (جدول2).

از نظر دامنه ارتفاعی نیز نهال­های تحت تیمار خشکی در ارتفاعات پایین دارای رشد ارتفاعی بیشتری بودند، مقایسه میانگین­ها نشان داد که رویش نهال­های دامنه ارتفاعی 1600-1800 متر از سطح دریا 4/13 سانتی­متری و در مقابل رویش نهال­های دامنه ارتفاعی میانی (1800-2000 متر) و دامنه ارتفاعی فوقانی (بالاتر از 2000 متر) به­ترتیب 2/12 سانتی­متر و 2/9 سانتی­متر بود که موجب ایجاد اختلاف معنی­دار بین آنها شد (جدول2).

اثر ارتفاع از سطح دریا و سطوح مختلف خشکی بر زی­توده گونه­های مورد تحقیق

تجزیه واریانس داده­ها نشان داد که اثر سطوح مختلف خشکی بر وزن تر اندام­هوایی و ریشه و وزن خشک ریشه در سطح یک­درصد معنی­دار است. اثر گونه بر وزن تر و خشک اندام­­هوایی و وزن خشک ریشه در سطح یک­درصد و بر وزن تر ریشه در سطح پنج­درصد معنی­دار شد. همچنین اثر ارتفاع از سطح دریا بر وزن تر و خشک اندام­هوایی و وزن خشک ریشه در سطح یک­درصد معنی­دار بود (جدول1). مقایسه میانگین­ها نشان داد که در بین تیمارهای خشکی بیشترین وزن تر اندام­هوایی به تیمار شاهد به اندازه 95/1 گرم و کمترین آن به تیمار با فشار اسمزی پایین یعنی 2/1- مگاپاسکال به مقدار 44/1 گرم تعلق داشت، اختلاف بین تیمارهای تحت تنش معنی­دار نبود ولی اختلاف آنها با تیمار شاهد معنی­دار بود. نکته قابل توجه روند نزولی وزن تر اندام­هوایی با افزایش تنش خشکی است (جدول2).

در بین گونه­ها A. arabica  با 016/2 گرم بیشترین وزن تر اندام­هوایی و گونه A. scoparia با 45/1 گرم کمترین وزن تر را به خود اختصاص داده­اند؛ اختلاف بین A. arabica با دیگر گونه­ها معنی­دار ولی اختلاف بین دیگر گونه­ها معنی­دار نبود. در بین کلاسه­های ارتفاعی اختلاف بین وزن تر اندام­هوایی در کلاسه­های پایین و حد وسط معنی­دار نبود ولی اختلاف بین این دو کلاسه با نهال­های کلاسه ارتفاع فوقانی با کمترین وزن به مقدار 423/1 گرم معنی­دار شد. بیشترین وزن تر ریشه در سطوح خشکی به نهال­های تحت تنش 2/1- مگاپاسکال و به مقدار 42/1 گرم تعلق گرفت و اختلاف آن با نهال­های شاهد و 8/0- معنی­دار بود. وضعیت وزن تر ریشه نهال­ها در کلاسه­های ارتفاعی نشان داد که بیشترین توسعه ریشه با وزن 245/1 گرم به نهال­های حد ارتفاعی فوقانی (بالاتر از2000 متر) اختصاص یافت (جدول2).

جدول1- میانگین مربعات حاصل از تجزیه واریانس مشاهده شده در صفات مورد تحقیق

^{** معنی‌دار در سطح یک درصد،  * معنی‌دار در سطح پنج درصد}  

جدول2- مقایسه میانگین عامل­های رویشی با استفاده از آزمون دانکن (واحد طول به سانتی­متر و وزن به گرم است)

اثر ارتفاع از سطح دریا و سطوح مختلف خشکی بر پرولین و رنگیزه­های گونه­های مورد تحقیق

اثر سطوح مختلف خشکی بر اسید آمینه پرولین، کلروفیل a و b در سطح یک­درصد و اثر تیمار گونه بر پرولین، کاروتن، کلروفیل a و b در سطح یک­درصد معنی­دار بود. اثر ارتفاع از سطح دریا فقط بر پرولین در سطح پنج­درصد معنی­دار شد و بر رنگیزه­های گیاهی معنی­دار نبود (جدول3).

جدول3- میانگین مربعات حاصل از تجزیه واریانس داده­های حاصل از بررسی پرولین و رنگیزه­های گیاهی

^{** معنی‌دار در سطح یک درصد،  * معنی‌دار در سطح پنج درصد}

مقایسه میانگین­ها نشان داد که در بین تیمارهای خشکی کمترین اندازه پرولین متعلق به تیمار شاهد بود و با افزایش تنش خشکی بر مقدار این اسیدآمینه اضافه شد. به­طوری‌که مقدار آن در تنش حاصل از فشار اسمزی 2/1- مگاپاسگال تقریبا" به سه برابر تیمار شاهد و به مقدار 44/103 میلی­گرم بر گرم رسیده بود. در میان گونه­های بادام کمترین مقدار پرولین به گونه A. haussknechtii اختصاص یافته و این امر موجب اختلاف معنی­دار این ویژگی در این گونه با دیگر گونه­های مورد تحقیق شد. مقایسه این ویژگی در کلاسه­های ارتفاعی مختلف نشان داد که با افزایش ارتفاع از سطح دریا از اندازه پرولین موجود در نمونه­ها کاسته شده بود. بیشترین مقدار پرولین به اندازه 89/87 میلی­گرم بر گرم مربوط به نهال­های حاصل از پایه­های مادری کلاسه ارتفاعی پایین و کمترین آن به مقدار 51/84 میلی­گرم بر گرم متعلق به نهال­های حاصل از پایه­های ارتفاع فوقانی رویشگاه (بالاتر از 2000 متر) بود (جدول4).

کاروتن موجود در نهال­های تحت تیمار خشکی و همچنین نهال­های حاصل از کلاسه­های ارتفاعی مختلف اختلاف معنی­داری نداشت و مقادیر آن در این دو تیمار در یک گروه قرار گرفتند. مقایسه این ویژگی در بین گونه‌ها نشان داد که بیشترین مقدار این عامل مربوط به گونه A. arabica و به مقدار 67/4 میلی­گرم بر گرم و کمترین آن به اندازه 34/3 میلی­گرم بر گرم مربوط به گونه A. eleagnifolia بود. در میان گونه­های مورد تحقیق مقدار هر دو نوع کلروفیل در گونه A. arabica بیشترین اندازه و در گونه A. haussknechtii کمترین مقدار را به خود اختصاص دادند، اختلاف بین این دو گونه با دو گونه دیگر معنی­دار بود ولی اختلاف بین دو گونه دیگر معنی‌دار نبود.

جدول4- مقایسه میانگین پرولین و رنگیزه­های گیاهی با استفاده از آزمون دانکن

اثر ارتفاع از سطح دریا و سطوح مختلف خشکی بر عناصر میکرو در اندام­هوایی

تجزیه واریانس عناصر میکرو نشان داد که اثر خشکی بر تمامی عناصر میکرو شامل منیزیم، مس، روی، آهن و منگنز در سطح یک­درصد معنی­دار بود. تفاوت مقدار مس، روی و آهن در سطح یک­درصد و اندازه منگنز در سطح پنج­درصد در بین گونه­های مختلف معنی­دار بود ولی تفاوت مقدار منیزیم معنی­دار نبود. اثر ارتفاع از سطح دریا بر منیزیم، مس، روی و آهن در سطح یک­درصد معنی­دار و اثر متقابل خشکی در گونه بر منیزیم، مس، آهن و منگنز در سطح یک درصد معنی­دار بود (جدول5).

مقایسه میانگین­ها نشان داد که اثر تیمارهای خشکی موجب سیر نزولی جذب منگنز و مس شد، به­طوری‌که بیشترین مقادیر آنها مربوط به تیمار شاهد و کمترین مقادیر آنها متعلق به تیمار با بالاترین شدت خشکی یعنی 2/1- مگاپاسکال بود، البته اختلاف بین تیمار شاهد با تیمارهای خشکی نیز معنی­دار بود. در ارتباط با جذب آهن کمترین مقدار به تیمار با حد بیشتر تنش خشکی یعنی2/1- مگاپاسکال و بیشترین آن به تیمارهای شاهد و 8/0- اختصاص یافته بود. جذب منیزیم بر خلاف دیگر عناصر متفاوت بود، به­طوری­که بیشترین مقادیر آن به اندازه 4/0 میلی­گرم بر کیلوگرم مربوط به تیمار 2/1- مگاپاسکال و کمترین آن به مقدار 31/0 میلی­گرم بر کیلوگرم متعلق به تیمار شاهد بود (جدول6)

در میان گونه­های مورد تحقیق بیشترین مقادیر جذب عناصر میکرو شامل منگنز، مس و روی متعلق به گونه A. arabicaبود، مقایسه میانگین جذب عناصر میکرو توسط اندام­هوایی نشان داد که جذب منگنز و روی و آهن با افزایش کلاسه ارتفاعی روندی افزایشی داشت. البته جذب مس تقریبا روندی کاهشی با افزایش ارتفاع از سطح دریا نشان داد و در مجموع بیشتر عناصر میکرو در نهال­هایی که بذر آنها از کلاسه ارتفاعی بالا جمع­آوری شدند بیشترین مقدار جذب را به خود اختصاص دادند (جدول6).

اثر ارتفاع از سطح دریا و سطوح مختلف خشکی بر عناصر ماکرو در اندام­هوایی

تجزیه واریانس نشان داد که اختلاف سطوح مختلف خشکی بر جذب کلسیم، پتاسیم، فسفر و نیتروژن در سطح یک­درصد معنی­دار بود. اختلاف جذب پتاسیم و فسفر در سطح یک­درصد و جذب نیتروژن در سطح پنج­درصد بین گونه­ها معنی­دار شد. اثر ارتفاع از سطح دریا فقط بر جذب پتاسیم در سطح یک­درصد و اثر آن بر جذب فسفر در سطح پنج­درصد معنی­دار بود (جدول5). مقایسه میانگین­ها نشان داد که با تنش خشکی بر جذب نیتروژن افزوده شد به­طوری­که بیشترین مقدار به تیمار با تنش خشکی بالا (2/1- مگاپاسکال) و به اندازه 96/2 درصد تعلق داشت. در خصوص فسفر نیز روند افزایش جذب از تیمار شاهد با افزایش مقدار تنش خشکی مشهود بود. در جذب پتاسیم روند جذب بعکس دو عنصر قبل شد. جذب کلسیم از تیمار شاهد با افزایش تنش خشکی روند افزایشی نشان داد و اختلاف بین تیمارهای شاهد با 2/1- مگاپاسکال و با دو تیمار 8/0- و 4/0- مگاپاسکال معنی­دار بود. در کلاسه‌های ارتفاعی، بیشترین مقادیر جذب فسفر و کلسیم مربوط به حد ارتفاعی پایین بود و مقادیر آنها با دو کلاسه ارتفاعی دیگر معنی­دار شد. بیشینه جذب پتاسیم متعلق به کلاسه ارتفاعی فوقانی بود و با کاهش ارتفاع از سطح دریا از مقادیر این عنصر در بافت اندام­هوایی نهال­ها کاسته شد، به­طوری­که اختلاف بین کلاسه ارتفاعی فوقانی با دو کلاسه دیگر معنی­دار بود (جدول6).

بحث

با تشدید تنش خشکی از طول نهال، طول اندام­هوایی و وزن تر و خشک نهال­ها کاسته و بر وزن تر ریشه افزوده شده است، کاهش در رویش اندام­هوایی و افزایش رشد ریشه گونه­های درختی در اثر تنش خشکی قبلا گزارش شده است(Elfeel & Al-Namo, 2011, Gholami et al., 2010, Ranjbar et al., 2000, Baninasab et al., 2007, Rao et al., 2008, Anwer et al., 2004). خشکی روندهای رشد را در گیاهان تحت تأثیر قرار می­دهد و موجب کاهش رشد و وزن گیاه می­گردد، رشد قسمت­های مختلف گیاه را تغییر می­دهد، نسبت بین ریشه و قسمت هوایی زیاد می­شود و طول ساقه­ها کاهش می‌یابد (Heidari sharhifabad, 2001). نتایج این تحقیق نیز نشان داد که خشکی بر گونه­های بادام چنین تأثیری داشته است، البته از میان گونه­های مورد تحقیق، گونه A. arabica بیشترین مقادیر عامل­های رویشی را تحت تنش خشکی داشت و کمتر تحت تأثیر تنش خشکی قرار​گرفت و به نظر می­رسد که از نظر ویژگی­های رویشی و زی­توده  مقاوم­ترین گونه به شرایط خشکی باشد. همچنین نتایج نشان داد که از بین کلاسه­های ارتفاعی، نهال­های کلاسه ارتفاعی پایین (1600-1800 متر بالاتر از سطح دریا) بیشترین مقادیر عامل­های رویشی و در مقابل نهال­های حاصل از بذر پایه­های مادری ارتفاعات فوقانی کمترین مقادیر را داشتند، بالا بودن رویش ارتفاعی و زی­توده اندام­هوایی بیشتر از ویژگی­های نهال­های ارتفاعات پایین نسبت به نهال­های ارتفاعات بالاتر است، موضوعی که توسط Espahbodi et al., (2006) گزارش شده است. بیشتر بودن زی­توده تر ریشه نهال­های ارتفاعات فوقانی نسبت به ارتفاعات پایین ممکن است به دلیل سازگاری پایه­های مادری این نهال­ها با شرایط دشوار رویشی و در نتیجه توسعه بیشتر ریشه به‌منظور دستیابی به منابع آب و مواد غذایی بیشتر باشد. در مجموع رویش اندام­هوایی نهال­ها با افزایش

جدول5- میانگین مربعات حاصل از تجزیه واریانس عناصر میکرو  و ماکرو حاصل از اندام­هوایی

^{** معنی‌دار در سطح یک درصد،  * معنی‌دار در سطح پنج درصد}  

جدول6- مقایسه میانگین عناصر میکرو و ماکرو اندام­هوایی با استفاده از آزمون دانکن (واحد کلسیم، پتاسیم، فسفر، منیزیم و نیتروژن درصد و واحد منگنز، مس، روی، آهن میلی‌گرم بر کیلوگرم )

ارتفاع از سطح دریا کم شد و به نظر می­رسد به دلیل قوی­تر بودن پایه­های مادری در شرایط ارتفاعی پایین نسبت به شرایط ارتفاعی بالاتر باشد که این ویژگی در مواجه با خشکی خود را نشان داده است. موضوعی که قبلا" در بررسی اثر ارتفاع از سطح دریا بر مقاومت به خشکی Picea گزارش شده است (Li et al., 2004).

نتایج این تحقیق نشان داد که اندازه پرولین در تیمار شاهد حداقل و با افزایش تنش خشکی بر اندازه آن افزوده شد و در تنش 2/1- مگاپاسکال اندازه پرولین سه برابر نهال­های شاهد بود. پرولین یکی از تنظیم‌کننده­های اسمزی مهم در سلول­های گیاهی می­باشد (Heidari sharhifabad, 2001). افزایش غلظت پرولین با افزایش تنش خشکی در تحقیقات قبلی گزارش شده است (Hashempour et al., 2011,  Hardikar & Pandey., 2008, Khattab & Shaban, 2011, Kumar et al., 2011, Mafakheri et al., 2010)

تعدادی از محققان عقیده دارند پرولینی که در هنگام خشکی در گیاه جمع می­شود نقش ذخیره نیتروژن و کربن را بازی می­کند و عده­ای نیز عقیده دارند که پرولین، پروتوپلاسم را در برابر خشکی محافظت می­کند (Heidari sharhifabad, 2001). مقایسه میانگین­ها نشان داد که از بین عناصر ماکرو، با اعمال تیمارهای خشکی بر مقدار نیتروژن و کلسیم با کاهش فشار اسمزی افزوده شد و کمترین اندازه این عناصر در نهال­های تیمار شاهد اندازه­گیری شد. فسفر نیز تقریبا روندی افزایشی داشته ولی با افزایش غلظت PEG از مقدار پتاسیم کاسته شد. گزارش شده که با افزایش تنش خشکی مقدار نیتروژن افزایش می­یابد و با کاهش آب در دسترس گیاه از مقدار پتاسیم کاسته می­شود (Asgharipour & Heidari, 2011). پتاسیم یکی از عناصر ضروری برای رشد و توسعه گیاه است و فراوانترین کاتیون در گیاه محسوب می­شود که بین 3 تا 5 درصد از وزن خشک گیاه را تشکیل می­دهد(Marschner, 2012)  و این ماده غذایی ماکرو برای فعالیت آنزیمی، فتوسنتز و سنتز پروتئین بسیار ضروریست (Asgharipour & Heidari, 2011). همچنین اعلام شده که با خشکی ناگهانی، مقدار نیتروژن در ریشه­ها افزایش و در برگ­ها کاهش می­یابد که به علت انتقال کم از ریشه به قسمت هوایی می­باشد ولی در شرایط دائمی کمبود آب، مقدار نیتروژن برگ­ها و ریشه­ها زیادتر از حد معمول می­گردد (Heidari sharhifabad, 2001). در این تحقیق نیز افزایش نیتروژن در نهال­های تحت خشکی شدید مشاهده شد. در کلاسه­های ارتفاعی مختلف بیشترین مقادیر فسفر و کلسیم به نهال­های ارتفاعی حد پایین تعلق گرفته و پتاسیم با افزایش ارتفاع از سطح دریا در نهال­ها افزایش یافته، به­طوری­که اختلاف مقادیر آن در کلاسه­های ارتفاعی فوقانی با مقادیر دو کلاسه دیگر معنی­دار بود. نتایج تحقیقات دیگر نیز نشان می­دهد که غلظت عناصر غذایی شاخ و برگ درختان بطور معمول وابسته به عامل­های محیطی از قبیل ارتفاع از سطح دریا، شیب و اندازه عناصر غذایی خاک است، به طور معمول درختان در شرایط ارتفاعی بالاتر با ذخایر کمتر نیتروژن و فسفر سازگاری دارند و تمایل آنها به جذب این عناصر کم است (Wu et al., 2007)، یعنی موضوعی که در مورد فسفر و کلسیم در این تحقیق مشاهده شد.

با اعمال تیمارهای خشکی مشخص شد که بیشترین مقادیر منیزیم، مس و روی به نهال­های شاهد اختصاص یافته و با افزایش تنش خشکی از مقدار آنها در اندام­هوایی نهال­ها کاسته شده است، آهن نیز تقریبا روندی کاهشی داشته به­طوری­که کمترین مقدار آن به اندازه 73/69 میلی­گرم بر کیلوگرم به نهال­های با تیمار تنش حدبیشتر (2/1- مگاپاسکال) تعلق داشت. کمترین مقدار جذب منگنز توسط اندام­هوایی به نهال­های شاهد اختصاص یافت و با افزایش غلظت PEG  بر اندازه آن افزوده شد. خشکی موجب تغییرات در گیاه و همچنین خاک می­گردد. هنگامی که ریشه گیاه قادر نیست آب کافی برای گیاه تأمین نماید تغییر در ریشه بوجود می­آید. ریشه­های مویین حساسیت زیادی به خشکی دارند و کمبود آب موجب توقف رشد گیاه و توقف فعالیت­های فیزیولوژیکی ریشه­های مویین می‌گردد. احتمال اینکه جذب عناصر غذایی توسط قسمت­هایی از سیستم ریشه انجام شود و تأثیر منفی در زمانی که گیاه با مواد غذایی تأمین شود وجود دارد (Heidari sharhifabad, 2001). مقادیر عناصر میکرو مانند روی، آهن و منیزیم با افزایش ارتفاع از سطح دریا در اندام­هوایی نهال­ها افزوده شد ولی منیزیم و مس تقریبا روندی کاهشی داشتند و بیشترین مقادیر جذب به نهال­های حد ارتفاعی پایین اختصاص یافته است. شناسایی اثر تنش آبی بر جذب عناصر و تجمع آن در بافت­های گیاهی خیلی مشکل است (Mofizur, 2012). بیشتر فعالیت­ها اثر متفاوتی از تنش خشکی بر تجمع مواد غذایی را در گونه­ها و ژنوتیپ­ها گزارش کرده­اند و بیشتر مطالعات اعلام کرده­اند که جذب عناصر معدنی در مواقعی که تنش خشکی شدید است، کاهش می­یابد (Tanguilig et al., 1987, Nambiar, 1977) همینطور گزارش شده که تنش آبی بطور معمول متمایل به افزایش نیتروژن، پتاسیم، کلسیم، منیزیم، سدیم و کلر و کاهش در جذب آهن و فسفر است (Kozlowski, 1968) و در مقابل برخی از منابع بر اثر تنش خشکی در کاهش جذب عناصر تأکید دارند (Levitt, 1980) برای مثال فسفر، پتاسیم، کلسیم و منیزیم در برخی از گونه­های زراعی (Foy, 1983, Bie et al., 2004)، کاهش جذب کلسیم، آهن، منیزیم، نیتروژن، فسفر و پتاسیم در گونه Spartina alterniflora (Brown et al., 2006) یا گزارش شده که در برگ­های Dalbergia sisso نیتروژن، فسفر، کلسیم، منیزیم، روی و منگنز با افزایش تنش آبی افزایش یافته­اند (Mofizur, 2012). نتایج این تحقیق نشان داد که گونه A. arabica در بین گونه­های مورد تحقیق کمتر تحت تأثیر تنش خشکی قرار گرفت، پاسخ این گونه به خشکی شامل رویش بیشتر تا 70 درصد نسبت به دیگر گونه­ها، زی­توده بزرگتر، جذب بیشتر عناصر ضروری مانند نیتروژن، فسفر، کلسیم و مس و همچنین افزایش غلظت رنگیزه­های گیاهی بود. با توجه به نتایج بدست‌آمده این گونه دارای توان بیشتری در استقرار در مرحله نهالی در مواجه با تنش خشکی است. بی­تردید بیشتر کارشناسان مطلع بر این باورند که اثرات تغییرات جهانی اقلیم در مناطق رویشی ایران نیز در دهه­های اخیر کاملا مشهود است، کاهش اندازه نزولات، افزایش درجه حرارت، تغییر نوع بارش از برف به باران به­ویژه در ناحیه رویشی زاگرس منجر به مشکلات زیادی برای گونه­های جنگلی و مرتعی شده است، شاید زوال گونه­های گیاهی در سال­های اخیر متأثر از همین پدیده باشد. به‌هرحال معرفی گونه­های مقاوم در برابر خشکی و خشکسالی در شرایط موجود می­تواند فعالیت‌های جنگلکاری و غنی­سازی را تضمین نماید. شرایط موجود جنگل­های زاگرس از نظر وقوع خشکی و همچنین دخالت­های بی­رویه که منجر به کاهش درصد تاج پوشش و فرسایش خاک و کاهش عمق مؤثر خاک شده، شرایط را برای جنگلکاری با گونه­های درختی بسیار سخت کرده، بنابراین احیاء و غنی­سازی با گونه­های درختچه­ای بومی مانند بادام وحشی می­تواند ضمن دستیابی به اهداف حفاظت از منابع آب و خاک، شرایط اکوسیستم جنگلی را در دهه­های آینده برای تجدید حیات گونه­های درختی فراهم نماید. نتایج این تحقیق نشان داد که گونه A. arabica  با رویش بالاتر و جذب بیشتر عناصر غذایی ضروری و حیاتی تحت تنش خشکی، مقاومت بیشتری در برابر این تنش محیطی داشت، بنابراین استفاده از آن برای جنگلکاری در شرایط موجود دارای ارجحیت است، از طرف دیگر غنی سازی با دیگر گونه­های بادام وحشی مانند A. scoparia موجب حفاظت از این ژرم‌پلاسم به‌عنوان یکی از ذخایر ژنتیک خواهد شد.

سپاسگزاری

نویسندگان این مقاله بر خود لازم می­دانند که از حمایت ریاست، معاونین و پرسنل مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی استان چهارمحال و بختیاری که امکانات لازم برای این تحقیق را فراهم نمودند صمیمانه قدردانی نماید، همچنین از آقایان مهندس مجید فرزان مسئول آزمایشگاه خاک و آب مرکز تحقیقات و آقایان مهندس حسین محمدی، مهندس حمزه­علی شیرمردی، مهندس محمدکاظم پارساپور، مهندس فرشاد حقیقیان و خانم­ها مهندس زینب قلی پور و مهندس محبوبه زندیان که در مراحل مختلف این تحقیق همکاری فراوانی داشته­اند سپاسگزاری می­شود.

منابع مورد استفاده

References

- Anwer, M., Mcneily, T. and Putwain, P.D., 2004. Effect of polyethylene glycol on the growth of two populations of Anthxanthum odoratum. International Journal of Agriculture and Biology, 6(4): 718-720.

- Arnon, D.I., 1949. Copper enzymes in isolated chloroplasts, polyphenoxidase in Beta vulgaris. Plant Physiology, 24: 1-15.

-Asgharipoure, M.R. and Heidari, M., 2011. Effect of potassium supply on drought resistance in sorghum: Plant growth and macronutrient content. Pakistan Journal of Science, 48(3): 197-204.

-Baninasab, B. and Rahemi, M., 2007. Evaluation of three wild species of almond on the basis of their morphological characters. Central European Agriculture, 7(4): 619-629.

- Bie, Z., Ito, T. and Shinohara, Y., 2004. Effects of sodium sulphate and sodium bicarbonate on the growth, gas exchange and mineral composition of lettuce. Science Horticulture, 99: 215-224.

- Brown, C.E., Pezeshki, S.R. and DeLaune, R.D., 2006.The effects of salinity and soil drying on nutrient uptake and growth of Spartina alterniflora in a simulated tidal system. Environment, 58(1-3): 140-148.

- Boydak, M., Duruk, H.S., Tulku, F. and Alikoulu, M., 2003. Effects of Water Stress on Germination in Six Provenances of Pinus brutia Seeds from different bioclimatic zones in Turkey. Turkish Journal of Agriculture, 27: 91-97.

- Elfeel, A.A.  and Al-Namo, M. L., 2011. Effect of imposed drought on seedlings growth, water use efficiency and survival of three arid zone species (Acacia tortilis subsp raddiana, Salvadora persica and Leptadenia pyrotechnica). Agriculture and Biology Journal of North America, 2(3): 493-498.

- Emami, A., 1996. Methods of plant analysis. Soil and Water Research Institute, 982:128 p.

- Espahbodi, K., Mirzainadoshan, H., Tabari, M., Akbarinia, M. and Deghanshoraki, Y., 2006.  Effective altitude seed source on seed growing of ash seeds. Journal of Iranian Natural Resources, 59(1): 103-114.

- Foy, C.D., 1983. Plant adaptation to mineral stress in problem soils. Iowa Journal Research, 57: 339-354.

- Garau, A.M., Lemcoff, J.H., Ghersa, C.M. and Beadle, C.L., 2008. Water stress tolerance in Eucalyptus globulus Labill. Subsp. Maidenii (F. Muell.) saplings induced by water restrictions imposed by weeds. Forest Ecology and Management, 255: 2811–2819.

- Gholami, A., Sharafi, S. and Abbasdokht, H., 2010. Effects of salinity and drought levels in seed germination of five crop species. World Academy of Science, Engineering and Technology, 68: 935-938.

- Hardikar, S.A. and Pandey, A.N., 2008. Growth, water status and nutrient accumulation of seedlings of Acacia senegal (L.) Willd. in response to soil salinity. Anales de Biologia, 30: 17-28.

- Hashempour, F., Rostami Shahcheraghi, T., Assare, M.H. and Shariat, A., 2011. The effect of drought stress on some physiological traits in five species of Eucalyptus. Iranian Journal of Forest and Poplar, 19(2): 222-233.

- Heidari Sharifabad, H., 2001. Plant, drought and famine, Research Institute of Forests and Rangelands, 200p.

- Iranmanesh, Y. and Jahanbazi Goujani, H., 2006. Comparison of the mountain almond plantation in both northern and southern orientation of destroyed forests of Chaharmahal and Bakhtiari province. Iranian Journal of Forest and Poplar, 15(1): 19-31.

- Jahanbazi goujani, H., Talebi, M. and Iranmanesh, Y., 2005. Investigation of 20 years growth rate of quantitative parameters of plantation forests by Amygdalus scoparia in destroyed area of Chaharmahal va Bakhtiari province. Abstracts of Iranian Conference on Forests Future, Karaj, I.R. Iran, 21-23 Feb. 2006: 80-81

- Khattab, M.M. and Shaban, A.E., 2011. Growth and productivity of pomegranate trees under different irrigation levels. III: leaf pigments, proline and mineral content. Journal of Horticultural Science & Ornamental Plants, 3(3): 265-269.

- Kozlowski, T.T. and Pallardy, S.G., 2002. Acclimation adaptive responses of woody plants to environmental stresses. The Botanical Review, 68(2): 270-234.

- Kozlowski, T.T., 1968. Water deficits and plant growth. Academic Press, New York, l: 1-21.

- Kumar, R.R., Karajol, K. and Naik, G.R., 2011. Effect of Polyethylene Glycol Induced water stress on physiological and biochemical responses in Pigeon pea (Cajanus cajan L. Millsp.). Recent Research in Science and Technology, 3(1): 148-152.

- Levitt, J., 1980. Responses of plants to environmental stresses. Volume II. Water, radiation, salt, and other stresses. Academic Press, 607p.

- Li, C., Liu, S. and Berninger, F., 2004. Picea seedlings show apparent acclimation to drought with increasing altitude in the eastern Himalaya. Trees, 18: 277-283.

- Mafakheri1, A., Siosemardeh, A., Bahramnejad, B., Struik, P.C. and Sohrabi, Y., 2010. Effect of drought stress on yield, proline and chlorophyll contents in three chickpea cultivars. Australian Journal of Crop Science, 4(8): 580-585.

- Marschner, P., 2012. Mineral nutrition of higher plants. Third edition, Academic Press, 651p.

- Michel, B.E. and Kaufmann, M.R., 1973. The osmotic potential of Polyethylene Glycol 6000. Plant Physiology, 51: 914-916.

- Mofizur, R. I., 2012. Water stress. International Technology, 300 p.

- Nambiar, E.K.S., 1977. The effects of drying of the topsoil and of micronutrients in the subsoil on micronutrient uptake by an intermittently defoliated ryegrass. Plant Soil, 46(1): 185-193.

- Pandey, H.C., Baig, M. J. and Bhatt, R.K., 2012. Effect of moisture stress on chlorophyll accumulation and nitrate reductase activity at vegetative and flowering stage in Avena species. Agricultural Science Research Journal, 2(3): 111-118.

- Ranjbar, A., Samson, R., Lemeur, R. and Damme, P.V., 2000. Effects of osmotic drought stress Induced by a combination of NaCl and polyethylene glycol on leaf water status, photosynthetic gas exchange, and water use efficiency of pistacia khinjuk and P. mutica, International Journal for Photosynthesis Research, 40(2): 165-169.

- Rao, P.B., Kaur, A. and Tewari, A., 2008. Drought resistance in seedlings of five important tree species in Tarai region of Uttarakhand. Tropical Ecology 49(1): 43-52.

- Ren, J., Duan, B., Zhang, X., Korpelainen, H. and Li, C., 2010. Differences in growth and physiological traits of two poplars originating from different altitudes as affected by UV-B radiation and nutrient availability. Physiological Plantarum, 138: 278-288.

-Seckler, D., Molden, D. and Sakthivadivel, R.R., 2003. The concept of efficiency in water resource management and policy, 37-51. In: Kijne, J. W., Barker, R., Molden, D. (Eds). Water productivity in agriculture: limits and opportunites for improvement. CABI, 332p.

- Tanguilig, V.C., Yambao, E.B., O' Toole, J.C. and De Datta, S.K., 1987. Water stress effects on leaf elongation, leaf water potential transpiration and nutrient uptake of rice, maize and soybean. Plant Soil, 103: 155-168.

- Troll, B.W., Lindsley, J., 1954. A photometric method for the determination of proline. The Journal of Biological Chemistry: 655-660.

-Wu, C.C., Tsui, C.C., Hseih, C.F., Asio, V.B. and Chen, Z.S., 2007. Mineral nutrient status of tree species in relation to environmental factors in the subtropical rain forest of Taiwan. Forest Ecology and Management, 239: 81-91.

- Yang, F. and Mia, L.F., 2010. Adaptive responses to progressive drought stress in two poplar species originating from different altitude. Silva Fennica, 44(1): 23-32.