بازسازی پالینولوژیک (گرده شناختی) تاریخچه پوشش گیاهی، تغییرات آب و هوایی و فعالیت‌های انسان در اواخر هولوسن در منطقه کلاردشت

نوع مقاله: علمی- پژوهشی

نویسنده

استادیار، دانشکده منابع طبیعی، دانشگاه ارومیه.

چکیده

چکیده
این پژوهش پالینولوژیک، با بررسی تورب‌زار تپه­کلار، تاریخچه 850 ساله پوشش گیاهی را در منطقه کلاردشت در استان مازندران بازسازی و نقش آب و هوا و انسان را بررسی می­کند. نمودار گرده تپه­کلار نشان می­دهد که پوشش گیاهی منطقه در اثر دخاالت­های انسان و تغییرات آب و هوا، در طول زمان تغییرات قابل توجهی یافته است. راش، ممرز و بلوط همواره فراوانترین درختان در توده­های جنگلی مجاور دشت کلار بوده­اند؛ هرچند، بلوط به‌دلیل افزایش فعالیت­های انسان در یک تا دو قرن اخیر، کاهش چشمگیری نشان می‌دهد. گونه‌هایی همانند افرا، زبان­گنجشک و ملج نیز در توده­های جنگلی دامنه­های مشرف به دشت، حضور داشته­اند. به‌طوری‌که در دشت­های همجوار تپه­کلار، توسکا و لرگ گاهی به‌فراوانی می­روییدند، ولی انسان با تغییر ویژگیهای هیدرولوژیک منطقه، به­ویژه زهکشی اراضی مرطوب، موجب کاهش قابل­توجه توسکا و حذف لرگ شده است. البته کاهش اصلی لرگ در حدود 700 تا 800 سال پیش، در پژوهش‌های گرده‌شناسی مشابه در بخش مرکزی جنگلهای هیرکانی و نیز منطقه کولشیس در غرب گرجستان نیز ثبت شده که با توجه به همزمانی این دوره با پدیده آب و هوایی موسوم به بی­نظمی اقلیمی سده­های میانی، احتمالا منشأ اقلیمی نیز داشته است. وجود گرده­های نشان­دهنده حضور انسان در منطقه، همانند گردو و گندم، در طول دوره مورد بررسی، گویای سکونت انسان در منطقه از حداقل 850 سال پیش است. باوجوداین، در 300 تا 400 سال اخیر نقش انسان در تغییر پوشش گیاهی و کاربری زمین شدت یافته که این امر از افزایش قابل توجه گرده­های گیاهان معرف اراضی باز، همانند آقطی، علف هفت­بند و بارهنگ برگ­نیزه­ای دارد.

کلیدواژه‌ها


عنوان مقاله [English]

Palynological reconstruction of late-Holocene vegetation, climate, and human impact in Kelardasht (Mazandaran province, N Iran)

نویسنده [English]

  • Elyas Ramezani
Assistant Professor, Faculty of Natural Resources, Urmia University, Urmia, I.R. Iran.
چکیده [English]

Abstract
This study reconstructs 850 years of vegetation dynamics, climate change, and human impact in Kelardasht (Mazandaran province, N Iran), based on a palynological study of Tepe Kelar mire (1080 m asl; N 36˚ 31′ 17′′; E 51˚ 11′ 57′′). The pollen record of Tepe Kelar shows substantial changes in vegetation as a function of human impact and climate. In the last millennium beech (Fagus), hornbeam (Carpinus), and oak (Quercus) have been the most abundant tree species in the forests surrounding the Kelardasht plain; however, due to increased human interference, oak has severely declined over the past 1-2 centuries. Maple (Acer), ash (Fraxinus), and elm (Ulmus) may have been accompanying tree species on the slopes facing Kelardasht. Our study indicates that alder (Alnus) and wingnut (Pterocarya) once were abundant on the plain, but that human-induced hydrological change, particularly drainage of wetlands, has decimated alder and eliminated wingnut. The dramatic decline of wingnut at around 700-800 BP has also been found in other palynological studies from the central Hyrcanian forests and from Colchis in western Georgia. Being synchronous with the so-called Mediaeval Climatic Anomaly, a regional climate change could also have been responsible for this phenomenon. The occurrence of several pollen types indicative of human presence, such as Juglans regia and Avena triticum, may point to human habitation in the area at least since 850 years ago. Substantially higher values of Sambucus ebulus, Polygonum aviculare, and Plantago lanceolata indicate intensified anthropogenic vegetation change and land use over the past 300-400 years.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Key words: Peatland
  • Palynology
  • vegetation
  • hydrological change
  • Mediaeval Climatic Anomaly
  • Pterocarya

چکیده

این پژوهش پالینولوژیک، با بررسی تورب‌زار تپه­کلار، تاریخچه 850 ساله پوشش گیاهی را در منطقه کلاردشت در استان مازندران بازسازی و نقش آب و هوا و انسان را بررسی می­کند. نمودار گرده تپه­کلار نشان می­دهد که پوشش گیاهی منطقه در اثر دخاالت­های انسان و تغییرات آب و هوا، در طول زمان تغییرات قابل توجهی یافته است. راش، ممرز و بلوط همواره فراوانترین درختان در توده­های جنگلی مجاور دشت کلار بوده­اند؛ هرچند، بلوط به‌دلیل افزایش فعالیت­های انسان در یک تا دو قرن اخیر، کاهش چشمگیری نشان می‌دهد. گونه‌هایی همانند افرا، زبان­گنجشک و ملج نیز در توده­های جنگلی دامنه­های مشرف به دشت، حضور داشته­اند. به‌طوری‌که در دشت­های همجوار تپه­کلار، توسکا و لرگ گاهی به‌فراوانی می­روییدند، ولی انسان با تغییر ویژگیهای هیدرولوژیک منطقه، به­ویژه زهکشی اراضی مرطوب، موجب کاهش قابل­توجه توسکا و حذف لرگ شده است. البته کاهش اصلی لرگ در حدود 700 تا 800 سال پیش، در پژوهش‌های گرده‌شناسی مشابه در بخش مرکزی جنگلهای هیرکانی و نیز منطقه کولشیس در غرب گرجستان نیز ثبت شده که با توجه به همزمانی این دوره با پدیده آب و هوایی موسوم به بی­نظمی اقلیمی سده­های میانی، احتمالا منشأ اقلیمی نیز داشته است. وجود گرده­های نشان­دهنده حضور انسان در منطقه، همانند گردو و گندم، در طول دوره مورد بررسی، گویای سکونت انسان در منطقه از حداقل 850 سال پیش است. باوجوداین، در 300 تا 400 سال اخیر نقش انسان در تغییر پوشش گیاهی و کاربری زمین شدت یافته که این امر از افزایش قابل توجه گرده­های گیاهان معرف اراضی باز، همانند آقطی، علف هفت­بند و بارهنگ برگ­نیزه­ای دارد.

 

واژه­های کلیدی: تورب‌زار، گرده‌شناسی، پوشش گیاهی، تغییرات هیدرولوژیک، بی‌نظمی اقلیمی، لرگ

 


مقدمه

پوشش گیاهی در هر منطقه تحت تأثیر آب و هوا و فعالیت‌های انسان است؛ بنابراین، بررسی تغییرات پوشش گیاهی در طول زمان اطلاعات سودمندی در مورد تغییرات آب و هوایی گذشته و نیز نقش و دخالت انسان در تغییر و تحول درازمدت پوشش گیاهی فراهم می­کند. علم گرده­شناسی (پالینولوژی) مهمترین ابزار برای بازسازی پوشش گیاهی و محیطزیست گذشته است که افزون بر این، کاربرد گسترده­ای در پژوهش­های تاکسونومی، ژنتیک و تکامل، تغییرات اقلیمی، باستان­شناسی، زمین­شناسی، آلرژی­شناسی و علوم قضایی دارد (Fægri & Iversen, 1989; Moore et al., 1991).

پژوهش­های پالئواکولوژیک کواترنری در ایران بیشتر در منطقه زاگرس و بر روی رسوبات دریاچه­های زریبار در کردستان (Van Zeist & Wright, 1963; Van Zeist & Bottema, 1977; Wasylikowa, 2005 & 2008)، ارومیه در آذربایجانغربی (Bottema, 1986; Djamali et al., 2008) و میرآباد در جنوب­غربی خرم­آباد (Griffiths et al., 2001; Stevens et al., 2006) متمرکز بوده است. بر پایه­ی این پژوهش­ها، در دوره­های به­نسبت گرم و مرطوب بین یخبندان، پوشش­های درختی و درختچه­ای (همانند بلوط، افرا، پسته و ارس) و در دوره­های یخبندان، پوشش­های استپی، به­ویژه درمنه و اسفناجیان (نشانگر آب و هوای خشک و سرد) گسترش داشته­اند. بررسی تاریخچه پوشش گیاهی منطقه غرب کشور در آخرین دوره بین یخبندان یعنی هولوسن (از حدود 11-10 هزار سال پیش تاکنون)، نشان می­دهد که در ابتدا گندمیان جایگزین درمنه و اسفناجیان شده و تک‌درختان پسته، افرا، و بلوط به‌تدریج به منطقه مهاجرت کرده‌اند. رژیم آب و هوایی فعلی از میانه­های هولوسن (6000-5500 سال پیش) حاکم شده و جنگل­های کنونی زاگرس از آن زمان مستقر شده­اند (El-Moslimany, 1986; Stevens et al., 2001; Wright et al., 2003; Djamali et al., 2008).

پژوهش­های گرده­شناسی دیگری هم در منطقه زاگرس انجام شده که اطلاعات باارزشی از فعالیت­های انسان و تحولات فرهنگی و تاریخی گذشته­ی این پهنه در اختیار می­گذارد. در یک نمودار گرده­ای از دریاچه­ی مهارلو در استان فارس، آغاز کاشت گردو در حدود ٢۵۰٠ سال پیش از میلاد و چنار در حدود ١٩٠۰ سال پیش از میلاد ثبت شده است (Djamali et al., 2009). در نمودار گرده­ای سایت آلمالو (بر روی دامنه­های شرقی کوه­های سهند)، آغاز کاشت درخت گردو به اندکی دیرتر و در حدود ٢٠٠٠ سال پیش به دوره­ی پارتی باز می­گردد. نکته­ جالب در این دو بررسی، همزمانی تغییرات چشمگیر در فراوانی گرده­های درختان کاشته شده با برخی از وقایع تاریخی مانند پیدایش، شکوفایی و یا پایان امپراطوریهای بزرگ است (Djamali et al., 2011).

در چند سال اخیر، تاریخچه پوشش گیاهی جنگلهای هیرکانی در اواخر هولوسن با بررسی پالینولوژیک چند تورب‌زار در مناطق جلگه­ای و کوهستانی در بخش­های مرکزی البرز، بازسازی و نشانه­هایی از تأثیر آب و هوا و نقش انسان در این تغییرات مشاهده شده است (Ramezani, 2009; Ramezani et al., 2008;).

افزون بر این، پژوهش­هایی هم بر روی رسوبات دریایی و یا تالابی در شمال کشور با هدف بررسی نوسانهای سطح آب دریای خزر انجام شده است. به­عنوان مثال، Kazanci et al. (2004) با بررسی لایه­های رسوبی تالاب انزلی در استان گیلان، پیشرویهای درازمدت دریای خزر طی چند هزار سال اخیر را بازسازی کرده­اند. آنها از روی رسوبات غیر دریایی (خشکی)، به­ویژه یک کمپلکس لس- خاک، به این نتیجه رسیدند که یک اقلیم خشک و بادی در 10000-8000 سال پیش در منطقه حکمفرما بوده است.

پژوهش­های گرده­شناسی بی­شماری در خارج از کشور، به­ویژه در آمریکای شمالی و اروپا، انجام شده و تاریخچه پوشش گیاهی و آب و هوای گذشته زمین در دوره کواترنری بازسازی شده است. Leroy & Arpe (2007) پناهگاه‌های بالقوه درختان سبز تابستانه را در اروپا و جنوب­غربی آسیا طی آخرین دوره یخچالی موسوم به Last Glacial Maximum (LGM) بررسی کرده­اند. این پژوهش، مناطق کوچکی از جنوب اروپا همچون اسپانیا، ایتالیا و یونان و نیز بخش­هایی از شمال ترکیه، سواحل شرقی دریای سیاه و مناطق جنوبی دریای خزر (جنگلهای هیرکانی) را پناهگاه­های درختان سبز تابستانه معرفی می­کند.

انجام شده و تاریخچه پوشش گیاهی و آب و هوای گذشته زمین در دوره کواترنری بازسازی شده است. Leroy & Arpe (2007) پناهگاه‌های بالقوه درختان سبز تابستانه را در اروپا و جنوب­غربی آسیا طی آخرین دوره یخچالی موسوم به Last Glacial Maximum (LGM) بررسی کرده­اند. این پژوهش، مناطق کوچکی از جنوب اروپا همانند اسپانیا، ایتالیا و یونان و نیز بخش­هایی از شمال ترکیه، سواحل شرقی دریای سیاه و مناطق جنوبی دریای خزر (جنگلهای هیرکانی) را پناهگاه­های درختان سبز تابستانه معرفی می­کند.

   نمونه دیگر از پژوهش­های گرده­شناسی در جنوب گرجستان و در امتداد یک ترانسکت ارتفاعی انجام شده که در آن به اهمیت گرده­های شاخص به­عنوان راهنمای تغییرات مرز درختی و جنگل­تراشی­ها در هولوسن اشاره شده است (Connor et al., 2004).

Feurdean & Willis (2008) با هدف بررسی قدمت جوامع جنگلی کنونی نراد اروپایی (Abies alba) در جنگلهای شمال­غربی رومانی و عوامل تأثیرگذار بر تغییرات این جنگلها طی 6000 سال گذشته به این نتیجه رسیدند که این توده­های جنگلی حداقل از حدود 5700 سال قبل در منطقه می­روییده­اند و تا 4200 سال پیش فراوانی کمی داشتند. پس از آن، طی دوره زمانی 4200 تا 1200 سال پیش، این گونه توسعه یافته و در توده­های جنگلی آمیخته به همراه راش، نوئل، ممرز، نمدار، بلوط و ملج ظاهر شده است. کاهش نهایی در فراوانی و انتشار نراد از حدود 1200 سال قبل آغاز شده و  طی 300 سال گذشته کاهش بی­سابقه­ای یافته که به­طور عمده به‌دلیل افزایش دخالت­های انسان در منطقه، چرای دام و آتش­سوزی در جنگل و جنگلداری صنعتی بوده است.

هدف از این پژوهش، بازسازی تاریخچه پوشش گیاهی کلاردشت در حدود هزار سال گذشته و بررسی مهمترین عوامل تأثیرگذار بر آن است.

 

مواد و روشها

منطقه مورد بررسی

تورب‌زار تپه­کلار (′′57 ′11 ˚51 طول شرقی و ′′17 ′31 ˚36 عرض شمالی) در مجاورت تپه باستانی کلار و در نزدیکی روستای کردیچال (کلاردشت، مازندران) واقع شده و در منطقه به «چمن‌کلار» معروف است (شکل1). مساحت تورب‌زار مورد بررسی 7 تا 8 هکتار و ارتفاع آن 1080 متر از سطح دریاست. تپه­کلار یکی از سایت­های مهم باستان­شناسی در شمال کشور است که کاوش­های باستان­شناسی نشانه­هایی از سکونت انسان را از دوره نوسنگی (Neolithic) در این منطقه نشان داده است (Anonymous, 2008). تپه و تورب‌زار کلار در دشتی وسیع واقع شده که به­وسیله زمین­های کشاورزی (گندم و جو)، باغها و مناطق مسکونی احاطه شده است. در پیرامون این دشت وسیع چندین هزار هکتاری، کوه­های بلند سربرافراشته­اند. اغلب این کوه­ها در دامنه­های شمالی، شمال­شرقی، و شمال­غربی دارای پوشش جنگلی انبوه بوده، ولی دامنه­های جنوبی بدون پوشش جنگلی و یا دارای پوشش­های تنک و کوتاه‌قامت­ هستند. امروزه انواع غلات همانند گندم و جو، بر روی تپه باستانی فوق کاشته می­شود (Personal observation, 2011). فهرست گیاهانی که در سطح، حاشیه، و یا خاک معدنی اطراف تورب‌زار می­رویند در جدول1 آورده شده است.

به دلیل نبود ایستگاه سینوپتیک در منطقه مورد بررسی از داده­های ایستگاه هواشناسی نوشهر برای تخمین وضعیت آب و هوایی منطقه مورد بررسی استفاده شد. بر این اساس، میانگین بارش سالیانه 1310 میلی­متر، میانگین دمای سالانه 1/16 درجه سانتی‌گراد و میانگین سردترین (بهمن) و گرم­ترین (مرداد) ماه سال به­ترتیب 3/2 و 2/29 درجه سانتی­گراد است.

 

 

 

 

شکل1- موقعیت تورب‌زار تپه­کلار در البرز مرکزی در شمال کشور

 


جدول1- گیاهان مشاهده شده در سطح، حاشیه، و خاک معدنی اطراف تورب‌زار تپه­کلار (ده گونه اول در ستون سمت چپ از بیشترین فراوانی برخوردارند).

سطح توربزار

حاشیهتوربزار

خاک معدنی اطراف توربزار

Carex strigosa*

Trifolium repens

Populus caspica

Lythrum salicaria

Verbena officinalis

Lonicera cf. floribunda

Mentha aquatica

Eryngium caucasicum

Cornus australis

M. longifolia

Plantago major

Crataegus sp.

Cyperus sp.

Prunella vulgaris

Rosa sp.

Equisetum palustre

Potentilla reptans

Prunus spinosa

E. arvense

 

Onopordom sp.

Rumex sanguineus

 

Evonymus velutinum

Epilobium hirsutum

 

Pyrus cf. grossheimii

Poa trivialis

 

Sambucus ebulus

Cirsium hygrophilum

 

 

Pimpinella affinis

 

 

Lemna minor

 

 

Schoenoplectus sp.

 

 

Ranunculus sp.

 

 

Nasturtium officinale

 

 

Agrostis sp.

 

 

Juncus acutus

 

 

Juncus sp.

 

 

Cynodon dactylon

 

 

Rumex cf. acetosa

 

 

Lolium perenne

 

 

Polygonum hydropiper

 

 

Hypericum cf. hyssopifolium

 

 

Leonurus cardiaca

 

 

Phragmites australis

 

 

Samolus cf. valerandi

 

 

Oplismenus cf. compositus

 

 

Calystegia cf. silvestris

 

 

                   *: فراوانترین گونه گیاهی سطح تورب‌زار

 


مغزه­برداری و آماده­سازی نمونه­های پالینولوژیک

برای مغزه­برداری از دستگاه مغزه­­بردار روسی استفاده شد. پس از انتقال مغزه­های برداشت شده به آزمایشگاه، از هر مغزه نمونه­های پالینولوژیک حجمی (به­مقدار 5/0 سانتی­مترمکعب در هر عمق) با فاصله 10 سانتی­متر از هم ­برداشت شد.

برای آماده­سازی نمونه­ها از روش استاندارد پیشنهادی به­وسیله Fægri & Iversen (1989) استفاده شد که شامل تیمار اسید کلریدریک (HCL)، و هیدروکسید پتاسیم (KOH)، الک (با مش 125 میکرومتر)، تیمار با اسید هیدروفلوریک (HF)، استولیز و قراردادن نمونه­ها در روغن سیلیکون (با ویسکوزیته 2000 سنتی­استوک) می‌باشد (Moore et al., 1991).

 

شمارش گرده و ترسیم نمودار گرده

برای آنالیز گرده، برای هر عمق اسلایدهای میکروسکوپی تهیه و با کمک میکروسکوپ نوری اولمپیوس (Olympus) مدل CX31 با بزرگنمایی 400 برابر محتوای گرده و هاگ آنها شمارش ­شد.

به­منظور متمایز کردن گرده­ها از تاکسون­های گیاهی، تیپ­های مورفولوژیک گرده در متن با Small capital  نشان داده شده­اند (Joosten & de Klerk, 2002). گرده­ها و هاگ­های متداول با کمک منابع زیر شناسایی شد: جلدهای 8-1 فلور گرده­ای شمال­غربی اروپا (NEPF) (Punt, 1976; Punt & Clarke, 1980, 1981, 1984; Punt et al., 1988, 1995, 2003; Punt & Blackmore, 1991)؛ Moore et al. (1991)؛ Beug (2004) و اسلایدهای میکروسکوپی مرجع (Reference slides) نگارنده.

برای محاسبه و نمایش داده­های گرده­شناسی، از نرم‌افزار Tilia version 1.7.16 (Grimm, 1994-2011) استفاده شد. در نمودار گرده، تیپ­ها به­صورت چینه­بندی مرتب و زون­های (اجتماعات گرده­ای) همگون با کمک چشم تفکیک شدند تا تشریح و تفسیر زون­ها آسانتر شود.

 

تعیین سن (روش رادیوکربن)

برای تعیین سن مغزه مورد بررسی، از روش کربن رادیواکتیو (AMS: Accelerator mass spectrometry) استفاده شد. برای این کار ماکروفسیل­های گیاهی (جدول3) از پایین­ترین قسمت مغزه جمع­آوری و به روش زیر آماده‌سازی شد: تیمار هیدروکسید پتاسیم 5 درصد (جوشاندن به‌مدت پنج دقیقه: روش Grosse-Brauckmann (1986)) و خشک­ کردن به‌مدت یک شب در دمای 40 درجه سانتی­گراد. سپس برای تعیین سن، نمونه­ها به آزمایشگاه رادیوکربن پوزنان (Poznań) در لهستان ارسال شد.

 

نتایج

چینه­شناسی مغزه مورد بررسی

مغزه­ای به طول حدود یک متر از بخش مرکزی تورب‌زار تپه­کلار برداشت شد؛ ویژگیهای چینه‌شناختی این مغزه در جدول2 نشان داده شده است. لازم به ذکر است که در حدود 12 تا 13 سانتی­متر بالایی مغزه، بسیار آبکی و فاقد مواد قابل برداشت برای انجام پژوهش پالینولوژیک بود.

 

 

جدول2- چینه­شناسی (لیتولوژی) مغزه تپه­کلار

توصیف ستون چینه­ای

عمق (سانتی­متر)

پیت (تورب) قهوه­ای تیره با درجه تجزیه­شدگی کم به‌همراه مقدار زیادی ریشه، ساقه و برگ گیاهان خانواده جگن (Cyperaceae) و گندمیان (Poaceae)

25-12

پیت به‌شدت تجزیه شده قهوه­ای رنگ به‌همراه مقدار زیادی ریشه و دیگر بقایای گیاهی

45-25

پیت به‌شدت تجزیه شده به رنگ قهوه­ای روشن به‌همراه مقدار زیادی رس (پیت رسی) و مقداری مواد آلی

49-45

پیت قهوه­ای به‌شدت تجزیه شده به‌همراه رس و حاوی ریشه و دیگر بقایای گیاهی

64-49

پیت به‌شدت تجزیه شده به رنگ قهوه­ای روشن تا مایل به خاکستری به‌همراه مقدار زیادی رس (پیت رسی)؛ مقدار اندکی بقایای گیاهی

73-64

پیت قهوه­ای تاحدی تجزیه شده همراه با ریشه­های گیاهی، قطعات کوچک سنگ و مقداری رس؛ در عمق 94 سانتی­متری: بقایای چوب

94-73

پیت ماسه­ای قهوه­ای رنگ به‌شدت تجزیه شده همراه با ماسه‌سنگ به قطر تا 5/0 سانتی­متر و مقداری رس؛ در عمق 109-107 سانتی­متری: قطعات نسبتاً بزرگ چوب

113-94

تعیین سن

نتیجه تعیین سن تورب‌زار تپه­کلار به روش AMS در جدول3 نشان داده شده است.

 

جدول3- نتیجه حاصل از تعیین سن به روش AMS برای تورب‌زار تپه­کلار

سن کالیبره شده (BP)

(2 σ range)

سن کربن 14 *(BP)

مواد آلی استفاده شده برای تعیین سن

عمق (سانتی‌متر)

کد نمونه در آزمایشگاه رادیوکربن

(850) 924-773

30±925

میوه­های علف هفت­بند (Polygonum)، ترشک (Rumex) و قاشق­واش (Alisma)

114-111

Poz-26230

*: مخفف پیش از زمان حال (که البته منظور پیش از 1950 میلادی است).

 


نمودار گرده و توصیف آن

به­طور میانگین در هر عمق از مغزه تپه­کلار تعداد 55 دانه گرده درختی (AP) و غیردرختی (NAP) شمارش شد. میانگین کل گرده­ها و هاگ­های شمارش شده (مجموع گرده­های درختی و غیردرختی و نیز گرده­ها و هاگ­های تولید شده به­وسیله گیاهان سطح تورب‌زار) در هر عمق 338 عدد بوده است.

نمودارهای گرده تپه­کلار (شکلهای2 و 3) به­طور عمده از گرده­های توسکا، ممرز، بلوط، راش، درمنه و اسفناجیان تشکیل شده است. مجموع گرده­های مورد استفاده برای محاسبات درصد فراوانی گرده­ها (pollen sum) براساس تیپ­های گرده­ای درختی و غیر درختی (گیاهانی که بر روی خاک معدنی روییده و یا نشانگر باز بودن عرصه هستند) محاسبه شده است. چهار زون اجتماع گرده­ای به‌شرح زیر قابل تفکیک است.

 

اجتماع گرده­ای TKR2-A (113-5/92 سانتی‌متر)

ویژگی اصلی این اجتماع گرده­ای، فراوانی گرده­های ممرز (Carpinus)، راش (Fagus)، بلوط (Quercus) و اسفناجیان (Chenopodiaceae/ Amaranthaceae) است (دو تیره گیاهی اسفناجیان (Chenopodiaceae) و تاج­خروس (Amaranthaceae) تیپ گرده­ای مشابهی را تولید می­کنند که معمولا در بررسی­های پالینولوژیک  آنها را تیپ Chenopodiaceae and Amaranthaceae در نظر می­گیرند. در این مقاله این تیپ گرده­ای را به­اختصار اسفناجیان می­نامیم) گرده­های توسکا (Alnus)، درمنه (Artemisia)، و هاگ سرخس عقابی (Pteridium aquilinum) با مقادیر کم مشاهده می­شود. در پایین­ترین عمق، گرده بید (Salix) و در نیمه بالایی زون، گرده­های لرگ (Pterocarya fraxinifolia) و سرخدار (Taxus) از فراوانی نسبی برخوردارند. تعداد کمی گرده­های زبان‌گنجشک (Fraxinus) و گردو (Juglans regia) نیز مشاهده شد (شکل2).

خون­فام (Lythrum salicaria)، فراوانترین تیپ­ گرده­ای را در بین گرده­های تولید شده به­وسیله گیاهان سطح تورب‌زار (Wetland types) به خود اختصاص داده و نی­توپی (Sparganium erectum) و سرخس باتلاقی (Thelypteris palustris) با مقادیر کمتر مشاهده شد (شکل3).

از بین گرده­هایی که اکولوژی گیاهان تولیدکننده آنها به‌دلیل تنوع زیاد گیاهان این گروه، نامشخص است (در اصطلاح Types of uncertain habitats)، بیشترین فراوانی مربوط به گرده­های گروهی از گندمیان (Wild grass group)، خانواده جگن­ (Cyperaceae)، خردل (Sinapis)، خردل/ فراسیون (Sinapis/ Marrubium) و برگ­سدابی (Thalictrum) است. گرده­های خانواده میخک (Caryophylaceae)، گروهی از گیاهان خانواده کاسنی (Lactuceae)، ترشک (Rumex acetosa)، خانواده گل سرخ (Rosaceae)، و شیرپنیر (Galium) با مقادیر کم مشاهده شد (شکل3).

 

اجتماع گرده­ای TKR2-B (5/92-5/62 سانتی‌متر)

مهمترین ویژگی این زون، افزایش قابل توجه گرده­های ممرز است. گرده­های توسکا و درمنه روند افزایشی را به طرف مرز بالایی زون نشان می­دهند. راش و بلوط کم و بیش شرایطی مشابه با زون پیشین دارند، درحالیکه لرگ و اسفناجیان کاهش می­یابند. البته تک گرده­های گردو، افرا (Acer)، انگور (Vitis)، ارس (Juniperus) و شمشاد (Buxus) مشاهده شد. از بین گرده­های گیاهان غیردرختی مختص خاک­های معدنی (در اصطلاح NAP)، بارهنگ (Plantago major)، آقطی (Sambucus ebulus)، و گندم- یولاف (Avena-Triticum) مشاهده شد (شکل2).

در نیمه بالایی زون، بر فراوانی هاگ دم‌اسب (Equisetum) و گرده خون­فام افزوده می­شود. از بین گرده‌های گیاهان با اکولوژی نامشخص، Sinapis، Wild grass group و برگ سدابی کاهش چشمگیری داشته و در عوض، Cyperaceae و Sinapis/ Marrubium به بیشینه فراوانی خود در کل رکورد گرده­ای می­رسند. از همین گروه می­توان به گرده­های بابونه (Anthemis)، ستاره­ای (Aster)، خانواده چتریان (Umbelliferae)، آلاله (Ranunculus)، شیر پنیر، و خانواده گل سرخ اشاره کرد (شکل3).

 

اجتماع گرده­ای TKR2-C (5/62 تا 40 سانتی‌متر)

توسکا به بیشترین مقدار خود در کل رکورد گرده­ای می­رسد ولی ممرز کاهش می­یابد. راش و بلوط کماکان از فراوانی قابل توجهی برخوردارند. گرده­های ملج (Ulmus glabra) و فندق (Corylus) در این زون پدیدار می‌شوند. شمشاد و لرگ با همان مقادیر کم قبلی در این زون هم مشاهده می­شوند. مهمترین گرده­های گروه NAP عبارتنداز: درمنه، اسفناجیان، آقطی، علف هفت‌بند (Polygonum aviculare)، و بارهنگ برگ‌نیزه­ای (Plantago lanceolata) (شکل2).

 

اجتماع گرده­ای TKR2-D (40-13 سانتی‌متر)

توسکا و ممرز کماکان فراوانترین تیپ­های گرده­ای در این اجتماع گرده­ای هستند. راش در حد بالایی زون افزایش یافته و بلوط روند کاهشی را نشان می­دهد. در این زون، بر فراوانی گرده­های گردو، انگور، و شمشاد افزوده می­شود. گرده کاج در بالاترین نمونه مشاهده شد. این زون، از بیشترین تنوع گرده­­های گروه NAP در کل رکورد گرده­ای برخوردار است. به­طوریکه افزون بر درمنه و اسفناجیان، گرده­های بارهنگ (Plantago lanceolata و P. major)، گندم- یولاف، علف هفت­بند، و هاگ سرخس بسفایج (Polypodium vulgare) در این زون مشاهده می­شوند (شکل2).

 

 

 

 

شکل2- نمودار گرده­های چوبی (Arboreal pollen) و غیرچوبی (Non-arboreal pollen) تورب‌زار تپه­کلار (سن کالیبره شده رادیوکربن و ستون عمق مغزه در سمت چپ، منحنی­های درصد فراوانی گرده­ها در متن نمودار، و نام اجتماعات گرده­ای در ستون سمت راست نشان داده شده است).

 

 

 

شکل3- نمودار گرده­های تولید شده به­وسیله گیاهان سطح تورب‌زار (Wetland types) و گرده­های گیاهان با اکولوژی نامشخص (Types of uncertain habitats) برای تورب‌زار تپه­کلار

 

از بین گرده­های تولید شده به­وسیله گیاهان سطح تورب‌زار، دم­اسب از بیشترین فراوانی برخوردار است. گرده­های تولید شده به­وسیله گیاهان با اکولوژی نامشخص، تنوع و فراوانی قابل­­ملاحظه­ای را نشان می­دهند. از این گروه، اگرچه خانواده جگن­ها و Lactuceae بیشترین فراوانی را نشان می­دهند، هاگ­های بدون پرین سرخس­ها (پرین: لایه­ای شفاف در اطراف هاگ سرخس­ها)، گرده خانواده­های چتریان و میخک، خردل، و برگ سدابی هم با فراوانی قابل توجهی حضور دارند (شکل3).

 

بحث

فراوانی قابل توجه گرده­های بلوط، راش، و ممرز در این رکورد گرده­ای نشان می­دهد که این درختان تقریباً در کل دوره زمانی مورد بررسی (850 سال اخیر)، درختان اصلی در توده­های جنگلی واقع بر دامنه­های مجاور دشت کلار بوده­اند. همچنین، درختانی مانند ملج، زبان‌گنجشک و افرا (شیردار و پلت)، حداقل در برخی از دوره­های زمانی، به‌صورت گونه­های همراه در ترکیب گونه­ای این جنگلها حضور داشته­اند. البته با توجه به تولید کم و انتشار ضعیف گرده در گروه اخیر، به­ویژه در درختان حشره­گرده­افشان افرا (Connor et al., 2004; Ramezani et al., 2013)، یافت نشدن گرده­های این درختان در رسوبات، الزاماً به‌معنی نبود آنها در توده­های جنگلی اطراف نیست.

تغییر در منحنی گرده­های درختی (شکل2)، نشانگر تغییر در فراوانی درختان در طول زمان در اثر عوامل طبیعی (آب و هوا) و انسانی است. با توجه به حضور گرده­های گیاهانی مانند گردو، فندق و گندم به­نظر می­رسد که عامل انسانی نقش مهم­تری را در این میان ایفا کرده باشد. گندم گیاهی زراعی است، گردو و فندق به­ویژه به­دلیل ارزش غذایی میوه­، از دیرباز مورد توجه انسان بوده­اند. از نظر ثابتی (1373) بومی بودن گردو در جنگلهای هیرکانی مبهم است. براساس پژوهش­های گرده­شناسی که تاکنون به­وسیله نگارنده و همکاران در منطقه شمال کشور انجام شده (Ramezani et al., 2008; Ramezani, 2009)، قدیمی­ترین رکورد گرده­ای مربوط به گردو به حدود 2300 تا 2400 سال پیش برمی­گردد. بنابراین، وجود گرده گردو در این رکورد، می­تواند گویای کاشت این درختان در منطقه، دست­کم از حدود 1000 سال پیش باشد.

همچنین، کاهش گرده­های بلوط در بخش­های بالایی نمودار گرده، در درجه نخست باید ناشی از دخالت­های انسان باشد که چوب این درختان را به مصارف گوناگونی مانند ساختمان‌سازی می‌رسانیده‌اند.

نمودار گرده تپه­کلار، تغییرات چشمگیر تراکم توسکا را در طول زمان در دشت کلار نشان می­دهد؛ به­طوریکه بجز در دوره­های اولیه و نیز در دوره اخیر، این درختان از انتشار قابل­توجهی در دشت کلار برخوردار بوده­اند. به­نظر می­رسد که تغییرات هیدرولوژی ناشی از فعالیت­های اخیر بشر و قطع درختان توسکا در منطقه، عوامل اصلی کاهش شدید این درختان باشد.

کاهش تدریجی لرگ نیز در طول رکورد گرده­ای تپه­کلار درخور توجه است. امروزه لرگ در منطقه نمی­روید؛ اما ­همان­گونه که منحنی گرده آن (اجتماع گرده­ای TKR2- A) نشان می­دهد، این درخت در گذشته به­ویژه تا حدود 700 سال پیش از فراوانی قابل توجهی برخوردار بوده است. این امر در دیگر رکوردهای گرده­ای تعیین سن شده با روش رادیوکربن در جنگلهای هیرکانی (Ramezani et al., 2008; Ramezani, 2009) و نیز منطقه کولشیس در قفقاز (De Klerk et al., 2009) نیز به ثبت رسیده است. پدیده کاهش فراوانی درختان لرگ تقریباً مقارن با یک دوره اقلیمی موسوم به بی­نظمی اقلیمی سده­های میانی (Mediaeval Climatic Anomaly) است که طی آن برخی از مناطق زمین شاهد افزایش قابل ملاحظه دما و خشکسالی­های طولانی بوده، درحالیکه مناطق دیگر بارندگیهای استثنایی را تجربه کرده­اند (Bradley et al., 2003). با توجه به سرشت رطوبت‌پسند و گرمادوست لرگ و الگوی پراکنش امروزی آن (مناطق جلگه­ای و جنگلهای پایین­بند)، احتمالاً در بازه زمانی گفته شده، آب و هوایی گرم­تر و پرباران­تر از امروز در شمال کشور حاکم بوده، ازاینرو این گونه از گسترش (در ارتفاعات بالاتر) و فراوانی بیشتری برخوردار بوده­ که به دنبال گرم­تر و (یا) خشک­تر شدن شرایط محیطی (ظاهراً یک پدیده فرامنطقه­ای) از فراوانی آن کاسته شده و یا حداقل به ارتفاعات پایین­تر کشیده شده ­است.

بررسی منحنی­های مربوط به گرده­های درختی (AP) و غیردرختی (NAP) نشان می­دهد که عرصه­­های مجاور تورب‌زار تپه­کلار در هیچ دوره­ای در طول 850 سال گذشته از جنگل انبوه پوشیده نشده بود. هرچند به‌صورت مقطعی، مثلا در زون TKR2-B، یعنی دوره زمانی 400 تا 600 سال پیش، ممرز از فراوانی بیشتری برخوردار بوده و احتمالاً در دشت کلار به­مقدار قابل توجهی انتشار داشته است. همان‌طور که در شکل2 دیده می‌شود، پس از این دوره، از فراوانی گرده ممرز کاسته و بر فراوانی توسکا افزوده می­شود. این تغییر را می­توان ناشی از تغییرات هیدرولوژیک (بالا آمدن سطح سفره آب زیرزمینی) در منطقه دانست، زیرا ممرز نیاز رطوبتی کمتری نسبت به توسکا دارد. از نشانه­های دیگر افزایش سطح آب­های زیرزمینی در این دوره، مقادیر بسیار زیاد هاگ دم‌اسب (شکل3) است. گونه Equisetum fluviatile از گیاهان مولد تورب در تورب‌زارهایی است که از آب زیرزمینی غنی از آهن تغذیه می­شوند (Prof. Hans Joosten, Greifswald University, personal communication, 2013). البته، چون تفکیک هاگ دم­اسب در سطح گونه با میکروسکوپ نوری میسر نیست (Moore et al., 1991)، نمی­توان گفت که E. fluviatile عامل افزایش قابل توجه هاگ دم­اسب در این دوره بوده است. در هر صورت، پیک منحنی دم­اسب در این بخش از نمودار گرده، نشانگر بالا آمدن سطح آب­ زیرزمینی و به عبارت دیگر افزایش رطوبت در سطح تورب‌زار تپه­کلار است که خود می­تواند گویای جنگل­تراشی ­باشد.

افزایش گرده­های گردو، فندق، آقطی، علف هفت­بند، و بارهنگ برگ­نیزه­ای در 300 تا 400 سال گذشته نشانگر وجود پوشش گیاهی غیرجنگلی در زمین­های مجاور تورب‌زار است. در بسیاری از مناطق با شرایط مشابه، وجود این گرده­ها به افزایش فعالیت­های انسانی در یک منطقه نسبت داده می­شود. به­ویژه اینکه گرده­های گندم- یولاف نشانه­ا­ی محکم از حضور انسان در منطقه است. حضور ناپیوسته گرده گندم در نمودار تپه­کلار را می­توان به تعداد نسبتاً کم گرده­های درختی و غیردرختی شمارش شده که اساس محاسبه درصد فراوانی گرده­ها و هاگ­هاست، نسبت داد. تأثیر این عامل بر نمایش گرده­ای گیاهانی که تولید و انتشار گرده در آنها کم است بیشتر نمایان می­شود. در پژوهش­های گرده­شناسی، نبود گرده یک گیاه در یک رکورد گرده­ای به معنی نبود گیاه مولد آن در پوشش گیاهی منطقه نیست.

افزایش گرده­های درمنه و اسفناجیان در رکوردهای گرده­ای می­تواند منشأ آب و هوایی و یا انسانی داشته باشد. گیاهانی مانند Artemisia و Chenopodium که تیپ­های گرده­ای فوق را تولید می­کنند، در فضاهای باز می‌رویند. از طرفی، افزایش قابل­توجه این گرده­ها گویای شرایط آب و هوایی خشک و سرد در یک منطقه نیز هست. همانگونه که پیشتر گفته شد، در پژوهش­های گرده­شناسی انجام شده در منطقه ایرانو- تورانی، به­عنوان مثال: دریاچه زریبار در غرب (van Zeist & Bottema, 1977) و دریاچه ارومیه در شمال­غرب (Bottema, 1986; Djamali et al., 2008)، مقادیر زیاد گرده­های این گیاهان در دوره سرد و خشک انتهای پلئیستوسن مشاهده شده است.

در مناطق کوهستانی، جریان باد در هنگام روز دانه­های گرده را از دامنه­های پایین­دست به ارتفاعات بالا منتقل می­کند؛ از طرف دیگر، نقش انتقال گرده از ارتفاعات بالا به سمت مناطق پایین­دست بسیار کم است (Markgraf, 1980). این ویژگی احتمالاً می­تواند وجود دانه­های گرده شمشاد را در نیمه بالایی رکورد گرده­ای حاضر توضیح دهد. درختان شمشاد در شمال ایران معمولاً در ارتفاعات پایین (کمتر از حدود 500 متر از سطح دریا) می­رویند. با توجه به ارتفاع محل مورد بررسی (1080 متر)، باید گرده­های این درختان از رویشگاه­های پایین­بند به این محل رسیده باشند. پژوهش­های نمونه­برداری سطحی در جنگلهای شمال کشور (Ramezani et al., 2013) و قفقاز (Connor et al., 2004) نشان داده­اند که گرده شمشاد می­تواند فواصل طولانی را حتی در تاج‌پوشش بسته جنگل طی نماید.

حضور گرده کاج در نمونه­ بالایی نمودار گرده تپه کلار می­تواند نشان­دهنده انتقال گرده درختان کاج کاشته شده در منطقه باشد که در چند دهه اخیر انجام شده است. البته، به دلیل وجود کیسه­های هوایی در گرده کاج، امکان انتقال آن از فواصل بسیار طولانی (حتی منطقه قفقاز و یا ترکیه) نیز دور از ذهن نیست.

این پژوهش، امکان بازسازی تاریخچه پوشش گیاهی کلاردشت در 850 سال گذشته و عوامل اصلی تاثیرگذار بر آن یعنی انسان و آب و هوا را در منطقه فراهم کرده است. حضور درازمدت انسان در منطقه و نقش تعیین­کننده وی در تغییر پوشش گیاهی و استفاده از سرزمین، موجب تغییراتی در هیدرولوژی منطقه دشت کلار نیز شده است. چنین تغییراتی، که در نتیجه­ی فعالیت­هایی مانند حفر کانال، توسعه اراضی کشاورزی و باغ­ها، و ساخت‌و­ساز حاصل شده، خود موجب تغییر تراز سفره­های آب زیرزمینی در منطقه شده است. بنابراین به­نظر میرسد که استفاده از چوب درختان جنگلی برای ساختمان­سازی و مصارف دیگر در تمام مدت تحت پوشش این رکورد گرده‌ای، در منطقه وجود داشته است. این دخالت­ها، تغییرات قابل ملاحظه­ای را در ترکیب و ساختمان تودههای جنگلی منطقه ایجاد کرده که به­عنوان نمونه می­توان به کاهش فراوانی درختان بلوط و ممرز در سده­های اخیر اشاره کرد. شکل دیگر دخالت­های انسانی در منطقه، کاشت درختان مثمر از قبیل گردو، فندق و احتمالاً انگور و ارقام زراعی مانند گندم بوده است.

براساس پیش­بینی­ها، تغییرات اقلیمی در طی 50 تا 100 سال آینده افزایش خواهد یافت و در بسیاری از مناطق بر شدت دخالت­های بشر در طبیعت افزوده خواهد شد؛ بنابراین لازم است که واکنش پوشش گیاهی (در محدوده تغییرپذیری طبیعی آن) را در برابر این تغییرات بدانیم و قادر به مدیریت آن باشیم (Feurdean & Willis, 2008). آگاهی از تغییرات گذشته جنگل و پویایی طبیعی آن در طول زمان لازمه درک صحیح وضعیت کنونی جنگلها بوده و می­تواند در برنامه­های حفاظتی و سیاست­گذاری جنگل و نیز پیش‌بینی وضعیت آینده آن نقش اساسی ایفا نماید.

پژوهش­های دیرینه ­بوم­شناختی، که گرده­شناسی مهمترین ابزار آن است، ما را به دستیابی چنین چشم­اندازی رهنمون می­سازد. پژوهش­های بیشتر، امکان بازسازی کامل تاریخچه پوشش گیاهی منطقه هیرکانی را در دوره کواترنری (از 2 میلیون سال پیش تاکنون) و نقش آب و هوا و انسان را در بروز این تغییرات، در مقیاس محلی و منطقه­ای فراهم خواهد آورد.

 

سپاسگزاری

از آقای دکتر حبیب زارع (مرکز تحقیقات جنگل­ها و مراتع، نوشهر) برای شناسایی گیاهان و آقای بهادر هرسیج­ثانی، قرق­بان اداره منابع طبیعی کلاردشت، برای شرکت در مغزه­برداری از تورب­زار تپه­کلار سپاسگزارم. همچنین، از آقایان دکتر مهدی عرفانیان و هادی بیگی (دانشکده منابع طبیعی دانشگاه ارومیه)  برای تهیه نقشه منطقه متشکرم. گروه پالئواکولوژی و تحقیقات تورب­زار دانشگاه گرایفسوالد (آلمان) ضمن آماده­سازی نمونه­های پالینولوژیک، هزینه تعیین سن به روش رادیوکربن را نیز متقبل شد، که جا دارد از رییس این مرکز، آقای پروفسور هانس یوستن و همکاران ایشان، صمیمانه تشکر کنم. همچنین، از آقای پروفسور یوستن برای ویرایش چکیده انگلیسی این مقاله سپاسگزارم. این پژوهش با حمایت مالی دانشگاه ارومیه در قالب طرح پژوهشی به شماره 88/م/004 (الیاس رمضانی) با عنوان "تاریخچه پوشش گیاهی کلاردشت (مازندران) در اواخر هولوسن" انجام شده است.

Anonymous. 2008. Experts studying black and gray pottery in northern Iran. Tehran Times.

Beug, H.J., 2004. Leitfaden der Pollenbestimmung für Mitteleuropa und Angrenzende Gebiete. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 542 p.

Bottema, S., 1986. A late Quaternary pollen diagram from Lake Urmia (northwestern Iran). Review of Palaeobotany and Palynology, 47: 241–61.

Bradley, R.S., Hughes, M.K. and Diaz, H.F., 2003. Climate in medieval time. Science, 302: 404–405.

Connor, S.E., Thomas, I., Kvavadze, E.V., Arabuli, G.J. Avakov, G.S. and Sagona, A., 2004. A survey of modern pollen and vegetation along an altitudinal transect in southern Georgia, Caucasus region. Review of Palaeobotany and Palynology, 129: 229–50.

De Klerk, P., Haberl, A., Kaffke, A., Krebs, M., Matchutadze, I., Minke, M., Schulz, J. and Joosten, H., 2009: Vegetation history and environmental development since ca 6000 cal yr BP in and around Ispani 2 (Kolkheti lowlands, Georgia). Quaternary Science Reviews, 28: 890–910.

Djamali, M., de Beaulieu, J.-L., Shah-Hosseini, M., Andrieu-Ponel, V., Amini, A., Akhani, H. Leroy, S.A.G., Stevens, L., Alizadeh, H., Ponel, P. and Brewer, S., 2008. A late Pleistocene long pollen record from Lake Urmia, NW Iran. Quaternary Research, 69: 413-420.

Djamali, M., de Beaulieu, J.-L., Miller, N.F., Andrieu-Ponel, V., Lak, R., Sadeddin, M., Akhani, H., and Fazeli, H., 2009. Vegetation history of the SE section of Zagros Mountains during the last five millennia; a pollen record from the Maharlou Lake, Fars Province, Iran. Vegetation History and Archaeobotany, 18: 123-136.

Djamali, M., Miller, N.F., Ramezani, E., Andrieu-Ponel, V., de Beaulieu, J.L., Berberian, M., Guibal, F., Lahijani, H., Lak, R. and Ponel, P., 2011. Notes on the arboricultural and agricultural practices in ancient Iran based on new pollen evidence. Paléorient, 36(2): 175-188.

El-Moslimany, A.P., 1986. Ecology and late-Quaternary history of the Kurdo-Zagrosian oak forest near Lake Zeribar, western Iran. Vegetatio,68: 55–63.

Fægri, K. and Iversen, J., 1989. Textbook of Pollen Analysis. John Wiley and Sons, 328 p.

Feurdean, A. and Willis, K.J., 2008. Long-term variability of Abies alba in NW Romania: implications for its conservation management. Diversity and Distributions, 14, 1004-1017

Griffiths, H.I., Schwalb, A. and Stevens, L.R., 2001. Environmental change in southwestern Iran: the Holocene ostracod fauna of Lake Mirabad. The Holocene,11: 757–64.

Grimm, E.C., 2011. Tilia ver. 1.7.16. Illinois State Museum.

Grosse-Brauckmann, G. 1986. Analysis of vegetative plant macrofossils. In: Berglund, B.E., (ed.), Handbook of Holocene palaeoecology and palaeohydrology. John Wiley: 591–618.

Joosten, H., de Klerk, P., 2002. What’s in a name? Some thoughts on pollen classification, identification, and nomenclature in Quaternary palynology. Review of Palaeobotany and Palynology, 122: 29–45.

Kazanci, N., Gulbabazadeh, T., Leroy, S.A.G. and Ileri, Ö., 2004. Sedimentary and environmental characteristics of the Gilan-Mazenderan plain, northern Iran: influence of long- and short-term Caspian water level fluctuations on geomorphology. Journal of Marine Systems,46: 145–68.

Leroy, A.G.S. and Arpe K., 2007. Glacial refugia for summer-green trees in Europe and south-west Asia as proposed by ECHAM3 time-slice atmospheric model simulations. Journal of Biogeography, 34: 2115–2128.

Markgraf, V., 1980. Pollen dispersal in a mountain area. Grana, 19: 127-146.

Moore, P.D., Webb, J.A. and Collinson, M.E., 1991. Pollen Analysis. Blackwell Science Publishers, 216 p.

Punt, W., 1976. The northwest European Pollen Flora I. Elsevier, 145 p.

Punt, W. and Blackmore, S., 1991. The northwest European pollen flora VI. Elsevier, 275 p.

Punt, W. and Clarke, G.C.S., 1980. The northwest European Pollen Flora II. Elsevier, 265 p.

Punt, W. and Clarke, G.C.S., 1981. The northwest European Pollen Flora III. Elsevier, 138 p.

Punt, W. and Clarke, G.C.S., 1984. The northwest European Pollen Flora IV. Elsevier, 369 p.

Punt, W., Blackmore, S. and Clarke, G.C.S., 1988. The northwest European Pollen Flora V. Elsevier, 154 p.

Punt, W., Hoen, P.P. and Blackmore, S., 1995. The northwest European Pollen Flora VII. Elsevier, 275 p.

Punt, W., Blackmore, S., Hoen, P.P. and Stafford, P.J., 2003. The northwest European Pollen Flora, VIII. Elsevier, 194 p.

Ramezani, E., Marvie Mohadjer, M.R., Knapp, H.-D., Ahmadi, H., and Joosten, H., 2008. The late-Holocene vegetation history of the Central Caspian (Hyrcanian) forests of northern Iran. The Holocene, 18: 305–319.

Ramezani, E., 2009. The Holocene development of the Caspian forests: a palynological study with silvicultural applications (case study: Mashalak forests). PhD thesis, University of Tehran. 132 p.

Ramezani, E., Marvie Mohadjer, M.R., Knapp, H.D., Theuerkauf, M., Manthey, M. and Joosten, H., 2013. Pollen-vegetation relationships in the central Caspian (Hyrcanian) forests of northern Iran. Review ofPalaeobotany and Palynology, 189: 38-49.

Stevens, L.R., Wright, H.E and Ito, E., 2001. Changes in seasonality of climate during the Late-glacial and Holocene at Lake Zeribar, Iran. The Holocene,11: 747–55.

Stevens, L.R., Ito, E., Schwalb, A. and Wright, H.E., 2006. Timing of atmospheric precipitation in the Zagros Mountains inferred from a multi-proxy record from Lake Mirabad, Iran. Quaternary Research,66: 494–500.

Van Zeist, W. and Bottema, S., 1977. Palynological investigations in Western Iran. Palaeohistoria, 19: 19–85.

Van Zeist, W. and Wright, H.E., 1963. Preliminary pollen studies at Lake Zeribar, Zagros Mountains, Southwestern Iran. Science,140: 65–67.

Wasylikowa, K., 2005. Palaeoecology of Lake Zeribar, Iran, in the Pleniglacial, Lateglacial and Holocene, reconstructed from plant macrofossils. The Holocene,15: 720–35.

Wasylikowa, K., 2008. Diatom Monographs. In: Wasylikowa, K. and Witkowski, A., (Eds.), Vol. 8. The Palaeoecology of Lake Zeribar and Surrounding Areas, Western Iran, During the Last 48,000 Years. A.R.G. Gantner Verlag K.G, 377 p.

Wright, H.E., Ammann, B., Stefanova, I., Atanassova, J., Margalitadze, N., Wick, L. and Blykharchuk, T., 2003. Late-glacial and early Holocene dry climates from the Balkan peninsula to southern Siberia: 127–36. In: Tonkov, S., (Eds.). Aspects of palynology and palaeoecology, Pensoft Publishers, 281 p.


دوره 21، شماره 1
بهار 1392
صفحه 48-62