ارزش ریزریخت‌شناسی صفات برگ و دانه گرده برای تفکیک گونه‌های جنس بلوط در جنگل‌های ایران

نوع مقاله : علمی- پژوهشی

نویسندگان

1 دانشجوی دکترای جنگل‌داری، دانشکده منابع طبیعی، دانشگاه مازندران

2 دانشیار، دانشکده منابع طبیعی، دانشگاه مازندران

3 استاد پژوهش، مؤسسه تحقیقات جنگلها و مراتع کشور

چکیده

گونه‌های مختلف جنس بلوط سطوح وسیعی را در جنگلهای شمال، ارسباران و زاگرس می‌پوشانند. رده‌بندیهایی که تاکنون در داخل کشور در مورد جنس بلوط انجام شده فقط بر مبنای ویژگی‌های ریخت‌شناسی برگ و میوه بوده، اما با توجه به گوناگونی این صفات، ناجوربرگی و نیز تولید دورگ‌های احتمالی، اختلاف‌نظر در این زمینه زیاد است. امروزه در تمام نقاط دنیا سعی می‌شود که به‌کمک میکروسکوپ الکترونی از صفات ثابتی مانند ویژگی‌های ریزریخت‌شناسی برگ و دانه گرده برای شناسایی و تفکیک دقیق‌تر گونه‌های این جنس استفاده شود. در این پژوهش برای اولین بار در ایران ارزش ریزریخت‌شناسی صفات برگ (شامل نوع کرک، تعداد بازوهای کرک و طول آنها، نوع موم سطح برگ، نوع و شکل روزنه) و دانه گرده (شامل شکل دانه گرده و نوع تزئینات سطح آن) 6 گونه بلوط بومی جنگلهای ایران شامل بلندمازو (Quercus castaneifolia C.A.Mey. subsp. castaneifolia)، اوری (Q. macrantheraFisch. and C.A.Mey. ex Hohen.)، سفیدمازو (Q. petraea L. ex Liebl.subsp. iberica (Steven) Krassiln.)، وی‌ول (Q. libani Oliv.)، مازودار (Q. infectoria Oliv.subsp. boissieri (Reut.) O.Schwarz) و برودار (Q. brantii Lindl. subsp. brantii var. brantii Zohary) که مورد قبول تمام گیاه‌شناسان و جنگلبانان می‌باشند، ارزیابی شده است. پس از نمونه‌گیری از پایه‌های طبیعی و نیز نمونه‌های هرباریومی،‏ آماده‌سازی‏ نمونه‌های برگ و گرده انجام شد و سپس با استفاده از میکروسکوپ الکترونی و نوری مورد مطالعه قرار گرفتند. در مجموع 5 نوع کرک، 2 نوع موم، 4 نوع شکل گرده، 4 نوع الگوی ساختاری سطح پوسته، 4 نوع الگوی تزئیناتی و 3 نوع ریزتزئینات گرده در گونه‌های مورد مطالعه شناسایی شد. براساس نتایج بدست آمده در دو گونه اوری و سفیدمازو نوع کرک، تعداد بازو، طول بازو، شکل و تزئینات دانه گرده و در گونه مازودار شکل، تزئینات دانه گرده و پوشش کامل حاشیه روزنه توسط موم و در گونه‌های بلندمازو، وی‌ول و برودار نیز نوع کرک، شکل و تزئینات دانه گرده صفات کلیدی و تعیین‌کننده می‌باشند؛ بنابراین ارزش تاکسونومیکی صفات مورد بررسی در این جنس تأیید شد.

کلیدواژه‌ها


عنوان مقاله [English]

Importance of micromorphological characteristics of foliar and pollen grains for delimitation of Oak species in Iran

نویسندگان [English]

  • Parisa Panahi 1
  • Mohammad Reza Pourmajidian 2
  • Ziba Jamzad 3
  • Asghar Fallah 2
1 Ph.D. student, Department of Forestry, Faculty of Natural Resources, University of Mazandaran
2 Associate Professor, Department of Forestry, Faculty of Natural Resources, University of Mazandaran
3 Professor, Research Institute of Forests and Rangelands
چکیده [English]

Several species of oaks (Quercus spp.) grow abundantly in the Hyrcanian, Arasbaran and Zagros forests of Iran. Taxonomy of oaks is difficult because of it's immense size and wide distribution, heterophylly, hybridization and changes in morphological features. Micromorphological characteristics of foliar and pollen features provide a valuable set of analytical characters for species delimitation in Quercus, so it's the goal of recent studies in taxonomy of genus Quercus. In this research, for the first time in Iran, some of micromorphological characteristics of foliar (type of trichomes, the number and length of trichome rays, type of epicuticular waxes, type and shape of stomata), and pollen (shape and exine ornamentations) were studied in six Quercus species (Q. castaneifilia C.A.Mey. subsp. castaneifolia, Q. macrantheraFisch. and C.A.Mey. ex Hohen., Q. petraea L. ex Liebl.subsp. iberica (Steven) Krassiln., Q. libani Oliv.,Q. infectoria Oliv.subsp. boissieri (Reut.) O.Schwarz and Q. brantii Lindl. subsp. brantii var. brantii Zohary). The mentioned species have been accepted by different botanists and foresters. The samples were prepared from individuals in nature and the herbarium specimens and photographed by SEM and LM. Overall, five types of trichomes, two types of epicuticular waxes, four shapes of pollens, four types of structural patterns of tectum surface, four types of sculptural patterns and three types of suprasculptural patterns of pollens were recognized in the studied taxa. The most important and valuable characteristics in the studied taxa were type of trichome, the number and length of trichome rays and shape of pollen in    Q. macranthera and Q. petraea subsp. iberica; shape and exine ornamentations of pollen in Q. infectoria subsp. boissieri and type of trichome, shape and exine ornamentations of pollen in Q. castaneifolia subsp. castaneifolia, Q. libani and Q. brantii subsp. brantii var. brantii. Based on our results, the studied micromorphological characteristics have high taxonomic value in the differentiation of Quercus species, and when employed in combination with other morphological features permit correct species identification.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Iran
  • micromorphology
  • pollen
  • Quercus
  • trichome
  • SEM
- بابایی، ف.،‏ پاکروان‌فرد، م.، معصومی، ع.ا. و توسلی، ا.، 1389. بررسی گرده در تعدادی از گونه‌های جنس بید. مجموعه خلاصه مقالات شانزدهمین کنفرانس سراسری و چهارمین کنفرانس بین‌المللی زیست‌شناسی ایران، دانشگاه فردوسی، مشهد، صفحه‌ 998.
- ثابتی، ح.، 1355. جنگلها، درختان و درختچه‌های ایران. انتشارات وزارت کشاورزی و منابع طبیعی، تهران،     876 صفحه.
- جزیره‌ای، م.ح. و ابراهیمی رستاقی، م.، 1382. جنگل‌شناسی زاگرس. انتشارات دانشگاه تهران، 560 صفحه.
- قهرمان، ا.، 1369. کوروموفیت‌های ایران (سیستماتیک گیاهی). جلد اول، مرکز نشر دانشگاهی تهران،         350 صفحه.
- مبین، ص. و تره‌گوبوو، و.، 1343. جغرافیای گیاهی: اجتماعات رویشی، خطوط اصلی رویش‌های ایران. انتشارات دانشگاه تهران، 206 صفحه.
- نیلوفری، پ.، 1356. بررسی گرده‌شناسی درختان گز ایران و جهان. نشریه دانشکده منابع طبیعی کرج، 35: 62-49.
- Barthlott, W., Neinhuis, C., Cutler, D., Ditsch, F., Meusel, I., Theisen, I. and Wilhelmi, H., 1998. Classification and terminology of plant epicuticular waxes. Botanical Journal of the Linnean Society, 126: 237-260.
- Bussotti, F. and Grossoni, P., 1997. European and Mediterranean oaks (Quercus L.; Fagaceae): SEMcharacterization of the micromorphology of the abaxial leaf surface. Botanical Journal of the Linnean Society, 124: 183-199.
- Camus, A., 1936-1938. Les Chênes. Monographie du Genre Quercus. Encyclopedie Economique de Sylviculture, Tomes Ι, ΙΙ. Lechevalier, Paris, 383 p.
- Colombo, P.M., Lorenzoni, F.C. and Grigoletto, F., 1983. Pollen grain morphology supports the taxonomical discrimination of Mediterranean oaks (Quercus, Fagaceae). Plant Systematics and Evolution, 141: 273-284.
- Djavanchir Khoie, K., 1967. Les Chênes de L`Iran. Ph.D. thesis, Universite de Montpellier, Faculte des Sciences, 221 p.
- Dyal, S.C., 1936. A key to the species of oaks of eastern North America based on foliage and twig characters. Rhodora, 38: 53-63.
- Elias, T.S., 1971. De genera of Fagaceae in the southeastern United States. Journal of the Arnold Arboretum, 52: 159-195.
- Erdtman, G., 1952. Pollen Morphology and Plant Taxonomy, Angiosperms (an introduction to palynology). Evert Jan Brill Publisher, Leiden,  553 p.
- Fortini, P., Viscosi, V., Maiuro, L., Fineschi, S. and Vendramin, G.G., 2009. Comparative leaf surface morphology and molecular data of five oaks of the subgenus Quercus Oerst (Fagaceae). Plant Biosystems, 143 (3): 543-554.
- Gellini, R., Bussotti, F., Bettini, D., Grossoni, P. and Bottacci, A., 1992. Species of the genus Quercus in Italy: characterization by means of leaf surface observation. Giornale Botanico Italiano, 126:    481-504.
- Halbritter, H., Weber, M., Zetter, R., Frosch-Radivo, A., Buchner, R. and Hesse, M., 2006. PalDat- Illustrated handbook on pollen terminology. University of Vienna, 61 p.
- Hardin, J.W., 1976. Terminology and classification of Quercus trichomes. Journal of the Elisha Mitchell Scientific Society, 92: 151-161.
- Hardin, J.W., 1979a. Atlas of foliar surface features in woody plants, I. vestiture and trichome types of eastern North American Quercus. Bulletin of the Torrey Botanical Club, 106: 313-325.
- Hardin, J.W., 1979b. Patterns of variation in foliar trichomes of eastern North American Quercus. American Journal of Botany, 66: 576-585.
- Harley, M.M., 1992. The potential value of pollen morphology as an additional taxonomic character in subtribe Ociminae (Ocimeae: Nepetoideae: Labiatae). In: Harley, R.M. and Reynolds, T., (Eds.), Advances in Labiatae Science. Royal Botanic Gardens, Kew, Richmond, Surrey, UK: 125-138.
- Hesse, M., halbritter, H., Weber, M., Buchner, R.,Frosch-Radivo,A. andUlrich, S., 2009. Pollen terminology: An illustrated handbook. Springer Publication, 264 p.
- Jarvis, D.I., Leopold, E.B. and Liu, Y., 1992. Distinguishing the pollen of deciduous oaks, evergreen oaks and certain Rosaceous species of southwestern Sichuan province, China. Review of Paleobotany and Palynology, 75: 259-271.
- Johnson, P.S., Shifley, S.R. and Rogers, R., 2002. The Ecology and Silviculture of oaks. CABI publishing, 503 p.
- Jones, J.H., 1986. Evolution of the Fagaceae: the implications of foliar features. Annals of the Missouri Botanical Garden, 73: 228-275.
- Lawrence, G.H.M., 1951. Taxonomy of vascular plants. MacMillan Co., New York, 823 p.
- Liu, Y.S., Zetter, R., Ferguson, D.K. and Mohr, B.A.R., 2006. Discriminating fossil evergreen and deciduous Quercus pollen: A case study from the Miocene of eastern China. Review of Paleobotany and Palynology, 145 (3-4): 289-303.
- Lutz, A., 1938. Beiträge zur Pharmakognosie der Salicales Juglandales and Fagales. Anatomie des Laubblattes. Dissertation, Universitäte Basel,     173 p.
- Matryniuk, O.O. and Vankley, J.E., 2006. Comparison of pollen morphology of Quercus species from different East Texas habitats. Abstracts of 109th annual meeting of the Texas Academy of Science, Lamar University, Beaumont, Texas: 47.
- Médus, J. and Flores, G.G., 1984. Pollen morphology of some Mexican oaks. Grana, 23: 77-84.
- Menitsky, G.L., 1971. Fagaceae. In: Rechinger, K.H., (ed.), Flora Iranica. Akademische Druck, Verlagsanstalt Graze, Austria, 7: 1-20.
- Naryshkina, N.N. and Evstigneeva, T.A., 2009. Sculpture of pollen grains of Quercus L. from the Holocene of the south of the Sea of Japan. Paleontological Journal, 43 (10): 1309-1315.
- Nikolić, N.P., Merkulov, L.S., Krstić, B.D. and Orlović, S.S., 2003. A comparative analysis of stomata and leaf trichome charactristics in Quercus robur L. genotypes. Proceeding of Natural Sciences, Matica Srpska Novi Sad, 105: 51-59.
- Parsa, A., 1949. Flore de L`IRAN: Fagaceae. Imprinerie Mazaheri Tehran, 4: 1319-1332.
- Scareli-Santos, C., Herrera-Arroyo, M.L., Sanchez-Mondragon, M.L., Gonzalez-Rodriguez, A., Bacon, J. and Oyama, K., 2007. Comparative analysis of micromorphological characters in two distantly related Mexican oaks, Quercus conzattii and Q. eduardii (Fagaceae) and their hybrids. Brittonia, 59: 37-48.
- Soepadmo, E., 1972. Fagaceae. Flora Malesiana, Series I, 7 (2): 265-403.
- Solomon, A.M., 1983a. Pollen morphology and plant taxonomy of white oaks in eastern North America. American Journal of Botany, 70 (4): 481-494.
- Solomon, A.M., 1983b. Pollen morphology and plant taxonomy of red oaks in eastern North America. American Journal of Botany, 70 (4): 495-507.
- Tucker, J.M., 1974. Patterns of parallel evolution of leaf forms in new world oaks. Taxon, 23: 129-154.
- Uzunova, K. and Palamarev, E., 1985. The foliar epidermis studies of Fagaceae Dumort. From the Balkan Peninsula. II. Quercus [Subgenera Sclerophyllodrys Schwarz and Cerris (Spach) Oersted]. Fitologia, 29: 3-20.
- Uzunova, K. and Palamarev, E., 1992a. Study of the leaf epidermis of the Balkan representatives of the Fagaceae Dumort. III. Quercus L. [Subgenus Quercus, sect. Roburoides (Schwarz) Schwarz and Dascia Kotschy]. Fitologia, 42: 22-48.
- Uzunova, K. and Palamarev, E., 1992b. The foliar epidermis studies of Fagaceae Dumort. From the Balkan Peninsula. IV. Quercus L. (Subgenus Quercus, sect. Robur Reichend.). Fitologia, 43:    3-30.
- Uzunova, K. and Palamarev, E., 1993. An investigation of the leaf epidermis of the European (non-Balkan) species of the genus Quercus. Fitologia, 45: 3-15.
- Uzunova, K., Palamarev, E. and Ehrendorfer, F., 1997. Anatomical changes and evolutionary trends in the foliar epidermis of extant and fossil Euro-Mediterranean oaks (Fagaceae). Plant Systematics and Evolution, 204: 141-159.
- Vafadar, M., Attar, F., Maroofi, H. and Mirtadzadini, M., 2010. Pollen morphology of Amygdalus L. (Rosaceae) in Iran. Acta Societatis Botanicorum Poloniae, 79 (1): 63-71.